Hagfish

.

Hagfish
Pacific hagfish resting on bottom 280 m głębokości u wybrzeży Oregonu
Klasyfikacja naukowa
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Subphylum: Craniata Class: Myxini Order: Myxiniformes Family: Myxinidae
Genera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Ryba jaguar to wspólna nazwa morskich kraniowatych (zwierząt z czaszkami) z klasy (lub podtypu) Myxini, Charakteryzuje się pozbawionym łusek, podobnym do węgorza ciałem, w którym brakuje sparowanych płetw i kręgów, ale ma czaszkę. Sagfish są jedynymi zwierzętami, które mają czaszkę, ale nie mają kręgosłupa. Pomimo braku kręgów, hagfish zostały tradycyjnie sklasyfikowane wśród kręgowców. Ta tradycyjna klasyfikacja jest obecnie kwestionowana.

Although hagfish mają starożytną historię, być może sięgającą 300 milionów lat temu, do karbonu, pozostają dziś żywe gatunki hagfish. Zwierzęta te, które charakteryzują się zdegenerowane oczy, barbels obecnych wokół ust i zębów tylko na języku, znajdują się w środowiskach morskich i są padlinożercy, które jedzą głównie wnętrza umierających lub martwych ryb i bezkręgowców. Są one wyjątkowe, ponieważ są jedynymi „kręgowcami”, u których płyny ustrojowe są izosmotyczne (mają takie samo ciśnienie osmotyczne) w stosunku do wody morskiej (Nelson 1994). Chociaż ryby są czasami nazywane „węgorzami śluzowymi”, nie są one węgorzami w ogóle, które są częścią ryb kostnych.

Niezwykłe zwyczaje żywieniowe i zdolności do wytwarzania śluzu przez ryby morskie doprowadziły członków naukowych i popularnych mediów do dubbingowania ryby morskiej jako najbardziej „obrzydliwego” ze wszystkich stworzeń morskich (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). Niemniej jednak, odgrywają one ważną rolę ekologiczną, a dla ludzi stanowią wartość zarówno handlową, jak i badawczą. W łańcuchach pokarmowych ryby morskie są zjadane przez ptaki morskie, płetwonogie (foki i morsy) oraz skorupiaki, takie jak homary i kraby. W niektórych rejonach świata są spożywane przez ludzi, z tego powodu w Korei odgrywają ważną rolę handlową. Wykorzystuje się je również w badaniach nad nowotworami (Lee 2002) oraz do badania związków pomiędzy strunowcami poprzez analizy genetyczne. Naukowcy badają możliwości praktycznego zastosowania śluzu zajęczaków (Vowles 2007). Wreszcie, ich tajemnicze i niezwykłe zachowania i formy, a także ich związek ze starożytną przeszłością, dodają wiele do cudów natury.

Overview

Grupa Pacific hagfish.

Rodzina hagfish, Myxinidae, jest jedyną rodziną w porządku Myxiniformes (znanym również jako Hyperotreti), który sam jest jedynym porządkiem w klasie Myxini. Tak więc, hagfish jest różnie stosowany do każdego z trzech poziomów taksonomicznych (ITIS 2003; Nelson 1994).

Hagfish są bezszczękowcami i ogólnie klasyfikowane wraz z minogami do nadklasy Agnatha (bezszczękowce) w ramach subphylum Vertebrata. Jednakże, w rzeczywistości brakuje kręgów. Z tego powodu czasami są one oddzielane od kręgowców i nie są nawet uważane za ryby. Janvier (1981) i wielu innych umieszczają ryby-jaguary w odrębnym subtypcie Myxini, który wraz z subtypem Vertebrata tworzy takson Craniata, uznając wspólne posiadanie czaszki (Janvier 1981). Inni jednak umieszczają Vertebrata i Craniata jako synonimy na tym samym poziomie klasyfikacji, a tym samym zachowują otręby (Myxini) jako członków nadklasy Agnatha w obrębie kręgowców (Nelson 1994). Inny żyjący członek Agnatha, minóg, ma prymitywne kręgi zbudowane z chrząstek.

Jeszcze inne klasyfikacje umieszczają Myxini jako klasę, która w jednym przypadku leży w obrębie subtypu Vertebrata (ITIS 2003), a w innym przypadku leży w – i jest jedyną klasą w – kladzie Craniata, który jest uważany za odrębny od subtypu Vertebrata (Campbell i Reece 2005).

Jako członkowie Agnatha (greckie, „bez szczęk”), hagfish charakteryzują się brakiem szczęk pochodzących z łuków skrzelowych (kości lub chrząstki podtrzymujące skrzela), chociaż mają aparat gryzący, który nie jest uważany za pochodzący z łuków skrzelowych (Nelson 1994). Inne wspólne cechy Agnatha obejmują brak sparowanych płetw, brak płetw miednicznych, obecność notochordu zarówno u larw, jak i u osobników dorosłych oraz siedem lub więcej sparowanych worków skrzelowych. Ponadto skrzela otwierają się na powierzchnię raczej przez pory niż szczeliny, a szkielet łuku skrzelowego jest połączony z neurocranium (część czaszki chroniąca mózg) (Nelson 1994).

Pomimo ich nazwy, istnieje pewna debata na temat tego, czy hagfish są ściśle rybami, ponieważ należą one do znacznie bardziej prymitywnej linii niż jakakolwiek inna grupa, która jest powszechnie określana jako ryby (Chondrichthyes i Osteichthyes), a także z powodu braku kręgu powszechnie związanego z definicją ryb. Jednak wielu autorów umieszcza hagfish jako prymitywną rybę.

Opis

Rysunek nowozelandzkiego hagfish.

Występujące hagfish umieszczane są w rodzinie Myxinidae w obrębie rzędu Myxiniformes (Hyperotreti) i podtypu lub klasy Myxini.

Członkowie rzędu Myxiniformes charakteryzują się jednym kanałem półkolistym, brakiem muskulatury oka, pojedynczą kapsułą węchową z kilkoma fałdami w nabłonku czuciowym, brakiem kości i od jednej do 16 par zewnętrznych otworów skrzelowych (Nelson 1994).

Członkowie rodziny Myxinidae charakteryzują się brakiem płetwy grzbietowej, zadziory obecne wokół ust, zdegenerowane oczy, zęby tylko na języku, brak metamorfozy oraz jajniki i jądra u tego samego osobnika, ale tylko jedna funkcjonalna gonada (Nelson 1994). Zauważ, że wiele z tych cech różnią się od innych agnathan, minogi, które mają jedną lub dwie płetwy grzbietowe, dobrze rozwinięte oczy, brak zadziorów, oddzielne płci, stadium larwalne, które przechodzi radykalną metamorfozę, a zęby zarówno na tarczy ustnej i języka (Nelson 1994).

Hagfish mają bez łuski, wydłużone, węgorz-jak ciało bez sparowanych płetw. Extant hagfish średnia około pół metra (18 cali) długości. Największym znanym gatunkiem jest Eptatretus goliath z okazem zarejestrowanym na 127 centymetrów, podczas gdy Myxine kuoi i Myxine pequenoi wydają się osiągać nie więcej niż 18 centymetrów.

Następne hagfish mają łopatkowate ogony, chrzęstne czaszki i zębopodobne struktury złożone z keratyny. Kolory wahają się od różowego do niebiesko-szarego w zależności od gatunku, i mogą zawierać czarne lub białe plamy. Oczy mogą być szczątkowe lub nieobecne. Zajęczaki nie mają prawdziwych płetw i mają sześć zadziorów wokół ust i jedno nozdrze. Zamiast pionowo przegubowych szczęk jak Gnathostomata (kręgowce ze szczękami), mają parę poziomo poruszających się struktur z zębopodobnymi projekcjami do ściągania pokarmu.

Układy krwionośne istniejących ryb z rodziny zwisaczowatych mają zarówno zamknięte, jak i otwarte naczynia krwionośne, z systemem sercowym, który jest bardziej prymitywny niż u kręgowców, nosząc pewne podobieństwo do tego z niektórych robaków. System ten składa się z „serca ramiennego”, które pełni funkcję głównej pompy, oraz trzech rodzajów serc pomocniczych: Serca (serc) „wrotnego”, które przenoszą krew z jelit do wątroby; serca (serc) „kardynalnego”, które przenoszą krew z głowy do ciała; oraz serca (serc) „ogonowego”, które pompują krew z tułowia i nerek do ciała. Żadne z tych serc nie jest unerwione, więc ich funkcja jest prawdopodobnie modulowana, jeśli w ogóle, przez hormony.

Śluz

Extant hagfish są długie, wermiform (robakowate), i mogą wydzielać ogromne ilości lepkiego śluzu lub śluzu (od którego typowy gatunek Myxine glutinosa został nazwany). Istnieje od 70 do 200 gruczołów śluzowych znajdujących się w każdej z dwóch linii brzusznych od głowy do ogona (Nelson 1994). Gruczoły śluzowe zawierają zarówno komórki śluzowe, jak i komórki nitkowate, przy czym nitki z komórek nitkowatych prawdopodobnie zwiększają wytrzymałość śluzu na rozciąganie (Nelson 1994). Faktycznie, śluz wydzielany przez rybę jest wyjątkowy, ponieważ zawiera silne, nitkowate włókna podobne do jedwabiu pajęczego, co sprawia, że śluz jest wzmocniony włóknami. Żadna inna znana wydzielina śluzowa nie jest wzmocniona włóknami w taki sam sposób, jak śluz torbaczy. Włókna są mniej więcej tak cienkie jak jedwab pająka (średnio dwa mikrometry), ale mogą mieć długość 12 centymetrów. Kiedy zwinięte włókna opuszczają gruczoł, szybko rozwijają się do ich pełnej długości bez tangling.

Po schwytaniu i trzymane przez ogon, hagfish uciec przez wydzielanie włóknistego śluzu, który zamienia się w gruby i lepki żel w połączeniu z wodą. Oczyszczają się ze śluzu, wiążąc się w węzeł overhand, który działa na drodze od głowy do ogona zwierzęcia, zeskrobując śluz jak idzie. Niektóre władze przypuszczają, że to pojedyncze zachowanie węzłów może pomóc im w wydostaniu się z paszczy drapieżnych ryb. The „sliming” również wydaje się działać jako odwrócenie uwagi drapieżników, i swobodnie pływające hagfish są postrzegane do „śluzu”, gdy wzburzone i będzie później oczyścić śluzu w drodze tego samego podróżowania-węzeł behavior.

Śluz wydaje się być szczególnie skuteczne w zatykaniu skrzeli ryb i tak spekuluje się, że sliming może być skuteczny mechanizm obronny przeciwko ryb, które nie są wśród głównych drapieżników hagfish (Lim et al. 2006).

Dorosły hagfish może wydzielać wystarczającą ilość śluzu, aby zamienić duże wiadro wody w żel w ciągu kilku minut.

Zachowanie i rozmnażanie

Hagfish ma tendencję do zakopywania się pod skałami lub w błocie, w wodach o wysokim zasoleniu i z dala od jasnego światła (Lee 2002). Są one najczęściej znaleźć albo w pobliżu ujścia rzek lub na głębokości 25 lub więcej metrów, z Myxiine circifrons znaleźć na więcej niż 1000 metrów pod powierzchnią oceanu (Lee 2002).

Hagfish zazwyczaj są padlinożercy, wchodząc rozkładających się i martwych ryb i bezkręgowców (w tym (wieloszczety morskie robaki i krewetki), karmienie na wnętrzności. Żywe organizmy są również spożywane. Nie mając możliwości przedostania się przez skórę, często przedostają się przez naturalne otwory, takie jak usta, skrzela czy odbyt i zjadają ofiarę od środka. Mogą być wielkim utrapieniem dla rybaków, ponieważ znane są z przenikania i pożerania połowu, zanim uda się go wyciągnąć na powierzchnię.

Podobnie jak pijawki, mają powolny metabolizm i mogą przetrwać miesiące między karmieniami.

Niewiele wiadomo o rozmnażaniu się ryb. W niektórych gatunkach stosunek płci może być tak wysoki, jak 100 do 1 na korzyść samic. W innych gatunkach nie są rzadkością osobniki, które są hermafrodytyczne. Osobniki te posiadają zarówno jajniki jak i jądra, ale żeńskie gonady pozostają niefunkcjonalne do czasu, gdy osobnik osiągnie określony etap cyklu życiowego. Samice składają zazwyczaj od 20 do 30 żółtych jaj, które mają tendencję do agregowania się ze względu na posiadanie rzepopodobnych kępek na obu końcach.

Jaguary nie mają stadium larwalnego, w przeciwieństwie do minogów, które mają długą fazę larwalną.

Klasyfikacja i ewolucja

Jaguary wydają się odgałęziać od chordates zanim pojawił się kręgosłup (Lee 2002). Pojedyncza skamieniałość hagfish pokazuje, że było niewiele zmian ewolucyjnych w ciągu ostatnich 300 milionów lat (Marshall 2001). Istnieją twierdzenia, że oko włócznika jest istotne dla ewolucji bardziej złożonych oczu (UQ 2003).

W literaturze naukowej długo dyskutowano o tym, że włócznika klasyfikuje się jako kręgowce versus bezkręgowce. Biorąc pod uwagę ich klasyfikacji jako Agnatha, Hagfish są postrzegane jako elementarne kręgowców w między Prevertebrate i Gnathostome. Mają tendencję do być klasyfikowane albo w ramach subphylum Vertebrata lub jako bezkręgowiec w subphylum Craniata.

Gatunki

Rysunek Eptatretus minor

Znanych jest około 66 gatunków, w siedmiu rodzajach. Wiele gatunków zostało odkrytych dopiero niedawno, żyją na głębokościach kilkuset metrów. Niektóre z tych gatunków są wymienione tutaj:

• Genus Eptatretus
  • Hagfish przybrzeżny, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • Hagfish nowozelandzki, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Hagfish czarny, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe hagfish, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Szóstogłowy włóczęga, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Jagiewka ośmiogłowa, Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Jagiewka czternastogłowa, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Jagiewka pięciogłowa, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez hagfish, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Gulf hagfish, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Pacific hagfish, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Genus Myxine
  • Patagonian hagfish Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Cape hagfish, Myxine capensis
  • Whiteface hagfish, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfish (lub Atlantic hagfish), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)
  • białogłowa, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Genus Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan i Wisner, 1982)
• Genus Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson i Jowett, 1951)
• Genus Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Genus Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen i Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang i Mok, 1994)
  • Paramyxine sheni (Kuo, Huang i Mok, 1994)
  • Paramyxine wisneri (Kuo, Huang i Mok, 1994)
• Genus Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz i Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang i Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen i Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Importance

Hagfish are important in food chains, serving as scavengers, while themselves being consumed by seabirds, pinnipeds, and crustaceans (Lim et al. 2006). Ryby nie należą jednak do ich głównych drapieżników (Lim et al. 2006).

Karmazyny są spożywane w niektórych regionach świata, szczególnie ważne pod względem handlowym w Korei (Lee 2002). Są one również wykorzystywane do produkcji wyrobów skórzanych (Lee 2002).

Jaglice są również ważne w badaniach naukowych. Są one przydatne w badaniach nad nowotworami (Lee 2002), oraz analizach genetycznych badających związki między chordates. Prowadzone są badania dotyczące potencjalnych zastosowań dla ich śluzu lub podobnego syntetycznego żelu zawierającego włókna. Niektóre możliwości obejmują nowe biodegradowalne polimery, żele wypełniające przestrzeń lub środki do zatrzymania przepływu krwi u ofiar wypadków i pacjentów chirurgii (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A., i E. E. Schmidt. 2003. Early vertebrate evolution of the TATA-binding protein, TBP. Molecular Biology and Evolution 20(11): 1932-1939. Retrieved June 1, 2008.
• Campbell, N. A., and J. B. Reece. 2005. Biology, 7th edition. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, V. Barriel, et al. 2002. Kompletny mitochondrialny DNA włóczęgi, Eptatretus burgeri: Analiza porównawcza sekwencji mitochondrialnego DNA silnie wspiera monofiletyzm cyklostomów. Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Obrzydliwe ryby morskie i wspaniałe rekiny. NOAA Ocean Explorer. Retrieved May 31, 2008.
• Fudge, D. 2001. Hagfishes: Champions of slime. Nature Australia (Spring 2001): 61-69.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS Taxonomic Serial No.: 159693. Retrieved May 31, 2008.
• Janvier, P. 1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil „agnathans.” J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber, and H. Malte (eds.). 1998. The Biology of Hagfishes. London: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfish nie są tak straszne po wszystkim. Journal of Young Investigators 5(7). Retrieved June 1, 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy, and J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Testowanie hipotezy o zatkaniu skrzeli. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Informacje o Myxinidae. Mudminnow Information Services. Retrieved June 1, 2008.
• Mincarone, M. M., and A. L. Stewart. 2006. A new species of giant seven-gilled hagfish (Myxinidae: Eptatretus) from New Zealand. Copeia 2006(2): 225-229. Retrieved June 1, 2008.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3rd edition. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Oślizgłe, obrzydliwe i pożyteczne. Norweski Uniwersytet Nauki i Technologii. Retrieved May 31, 2008.
• University of Queensland (UQ). 2003. Pilnowanie ewolucji. PhysOrg.com. Retrieved June 1, 2008.
• University of Rhode Island (URI), Department of Communications. 2002. Friends of Oceanography Public Lecture Series explores the strange, wondrous, and disgusting hagfish. Uniwersytet Rhode Island, 25 marca 2002. Retrieved May 31, 2008.
• Vowles, A. 2007. Od szlamu do „biostali”. University of Guelph. Retrieved June 1, 2008.

.