II. Diversity of Habitats
Ekosystemy słodkowodne składają się z całych zlewni, w których woda przemieszcza się z lądu i w spływie wód gruntowych do strumieni i koryt rzecznych oraz do jezior lub zbiorników. Zawartość składników odżywczych i materii organicznej w wodzie pochodzącej ze zlewni jest modyfikowana w każdym z lądowych komponentów glebowych, strumieniowych i bagienno-litoralnych, w miarę jak woda przemieszcza się w dół biegu do samego jeziora lub zbiornika (Rys. 2). Produktywność fotosyntetyczna materii organicznej jest generalnie niska lub średnia w komponentach lądowych, najwyższa w regionach podmokłych i litoralnych łączących ląd z wodą, a najniższa w strefie otwartej wody (pelagicznej). Taki sam profil produktywności pojawia się w gradiencie od lądu do koryt rzecznych, gdzie największa produktywność występuje w regionach marginalnych równin zalewowych. Produktywność autotroficzna w kanałach rzecznych jest generalnie niska, podobnie jak w pelagicznych regionach jezior. Większość materii organicznej wykorzystywanej przez zbiorowiska heterotroficzne w wodach bieżących jest importowana ze źródeł zalewowych i lądowych w postaci cząstek stałych, a zwłaszcza rozpuszczonych i koloidalnych związków organicznych.
Ryc. 2. Ekosystem jeziora przedstawiający zlewnię z fotosyntezą lądową (PS) materii organicznej, przepływ składników odżywczych oraz rozpuszczonej (DOM) i cząsteczkowej (POM) materii organicznej w wodach powierzchniowych i gruntowych w kierunku zlewni jeziora oraz chemiczne i biotyczne zmiany tych materiałów w drodze, szczególnie gdy przechodzą one przez wysoce produktywną i metabolicznie aktywną strefę podmokłą jeziora per se (produktywność organiczna netto w tonach metrycznych na hektar rocznie). (Zmodyfikowane z Wetzel, 1990).
Region interfejsu między lądem a wodą jest zawsze najbardziej produktywny na jednostkę powierzchni wzdłuż gradientu od lądu do otwartej wody jezior, zbiorników i strumieni. Ponieważ większość ekosystemów wodnych występuje w geomorfologicznie dojrzałym terenie o łagodnych zboczach oraz jest mała i płytka, komponenty podmokłe i litoralne zwykle dominują zarówno w produktywności, jak i w syntezie i ładowaniu materii organicznej do systemów. Regionem o największej produktywności jest strefa makrofitów wynurzonych. Wschodzące rośliny wodne posiadają szereg strukturalnych i fizjologicznych przystosowań, które nie tylko tolerują nieprzyjazne redukujące warunki beztlenowe nasyconych osadów, ale również wykorzystują wysokie warunki odżywcze i dostępność wody w tym siedlisku. Składniki pokarmowe dostające się ze źródeł zewnętrznych do strefy makrofitów wschodzących są zazwyczaj asymilowane przez mikroflorę bakteryjną i glonową osadów i detrytusowych cząstek organicznych, a następnie zawracane do makrofitów wschodzących. Rozpuszczone związki organiczne uwolnione z rozkładu roślinnych materiałów detrytowych dominują w eksporcie materii organicznej ze strefy roślin wynurzonych.
Zanurzone makrofity są ograniczone fizjologicznie przez powolne tempo dyfuzji gazów i składników odżywczych w wodzie w obrębie warstw granicznych otaczających liście oraz przez zmniejszoną dostępność światła pod wodą. Wewnętrzny recykling zasobów, szczególnie gazów (CO2, O2) metabolizmu i krytycznych składników odżywczych, jest ważny dla zdolności roślin zanurzonych do funkcjonowania i wzrostu tak dobrze, jak robią to w podwodnych warunkach chronicznych ograniczeń światła i gazu. Pomimo tych mechanizmów adaptacyjnych, wzrost i produktywność roślin zanurzonych są mniejsze niż roślin wynurzonych i pływających makrofitów.
Drugim najbardziej produktywnym składnikiem społeczności mokradeł-litoralu jest mikroflora przyczepiona do roślin wodnych epifitycznie i do innych powierzchni, zarówno żywych jak i martwych. Powierzchnie dostarczane przez rośliny wodne w jeziorach i rzekach mogą być bardzo duże, często przekraczając 25 m2 na metr kwadratowy osadów dennych. Wysoki, zrównoważony wzrost przyłączonej mikroflory wynika z recyklingu niezbędnych gazów (CO2, O2) i rozpuszczonych składników odżywczych w obrębie przyłączonych zbiorowisk. Pobór składników odżywczych z otaczającej wody jest skierowany przede wszystkim do wysokiego wzrostu netto przyłączonej mikroflory i jest odpowiedzialny za wysoką zdolność obszarów bagienno-litoralnych do poprawy jakości wody przepływającej przez te zbiorowiska.
Zespół roślin wyższych i zbiorowisk mikrobiologicznych na terenach bagienno-litoralnych wytwarza główne źródła materii organicznej i energii wielu ekosystemów słodkowodnych, w tym marginalnych obszarów zalewowych wielu rzek. Większość cząstek materii organicznej jest rozkładana w tych regionach styku. Materia organiczna jest eksportowana głównie z tych regionów marginalnych jako rozpuszczona materia organiczna do jeziora lub rzeki będącej odbiorcą (Rys. 3).
Ryc. 3. Granice boczne i pionowe ekosystemów wód płynących. Granica ekosystemu strumienia jest zdefiniowana jako interfejs higroskopijny/woda gruntowa i obejmuje znaczną objętość poniżej i bocznie od głównego koryta. Roślinność zakorzeniona w strefie hyporheicznej jest zatem częścią produkcji ekosystemu strumienia. Strzałki wskazują drogi przepływu rozpuszczonej materii organicznej i rozpuszczalników nieorganicznych pochodzących z detrytusu roślinnego w ekosystemie strumienia. Głębokowodna strefa pelagiczna jezior jest najmniej produktywna wzdłuż gradientu od lądu do wody (patrz Rys. 2), niezależnie od dostępności składników odżywczych. Wzrost fitoplanktonowych glonów strefy pelagicznej jest ograniczony przez rzadką dystrybucję w rozcieńczonym środowisku, gdzie efektywny recykling składników odżywczych jest ograniczony przez zatonięcie starzejącego się fitoplanktonu poniżej głębokości fotosyntezy. Kiedy recykling składników pokarmowych i dostępność są zwiększone, większe zagęszczenie komórek fitoplanktonu tłumi światło podwodne i zmniejsza objętość wody, w której zachodzi fotosynteza. Pomimo niskiej produktywności na jednostkę powierzchni, produktywność pelagiczna może być zbiorczo ważna w dużych jeziorach i dla wyższych poziomów troficznych, które zależą od tego źródła materii organicznej.
Wyższe poziomy troficzne zbiorowisk w ekosystemach słodkowodnych składają się z zooplanktonu (zdominowanego przez cztery główne grupy zwierząt: pierwotniaki/protista, wrotki oraz skorupiaki cladocera i copepoda) i bezkręgowców bentosowych. W strefie pelagicznej, małe ryby, narybek większych ryb i drapieżny zooplankton, które wspólnie tworzą trzeci poziom troficzny (pierwotni mięsożercy), konsumują część tych zasadniczo roślinożernych organizmów. Czwarty poziom troficzny może składać się ze średniej wielkości ryb rybożernych, a piąty z dużych drapieżnych ryb rybożernych. Wyższe poziomy troficzne są rzadkie w ekosystemach słodkowodnych.
Skład gatunkowy wyższych poziomów troficznych wpływa na ścieżki wykorzystania energii z niższych poziomów troficznych. Czynniki środowiskowe, które selektywnie wpływają na populacje zbiorowisk, mogą zmieniać ścieżki i siły strumieni energii z podrzędnych poziomów troficznych. Na przykład, efektywność konsumpcji produkcji pierwotnej przez zooplankton jest często znacznie większa w przypadku braku ryb żywiących się zooplanktonem niż w ich obecności. Struktura populacji zbiorowiska fitoplanktonu w różny sposób reaguje na wpływ wypasu, w zależności od dostępnych zasobów (światło, składniki odżywcze i składniki organiczne). Zbiorowisko fitoplanktonu może, ale nie musi być w stanie zrekompensować strat spowodowanych wypasem w ogólnej produkcji pierwotnej, ale generalnie jest w stanie dość szybko przestawić się na alternatywny, mniej wrażliwy skład gatunkowy.
.