Hagfish

Hagfish
Pacific hagfish rustend op bodem 280 m diepte voor de kust van Oregon
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Subphylum: Craniata Klasse: Myxini Order: Myxiniformes Familie: Myxinidae
Genera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Hagfish is de algemene naam voor de mariene craniaten (dieren met schedels) van de klasse (of subfamilie) Myxini, gekenmerkt door een schubloos, palingachtig lichaam dat zowel gepaarde vinnen als wervels ontbeert, maar wel een schedel heeft. Zeeduivels zijn de enige dieren die wel een schedel, maar geen wervelkolom hebben. Ondanks hun gebrek aan wervels worden de slijmprikken van oudsher ingedeeld bij de gewervelde dieren. Deze traditionele classificatie wordt momenteel betwist.

Hoewel de slijmprikken een oude geschiedenis hebben, die mogelijk teruggaat tot 300 miljoen jaar geleden, tot het Carboon, blijven er vandaag levende soorten slijmprikken over. Deze dieren, die worden gekenmerkt door gedegenereerde ogen, barbelen rond de mond, en tanden alleen op de tong, komen voor in mariene milieus en zijn aaseters die voornamelijk de ingewanden van stervende of dode vissen en ongewervelde dieren eten. Zij zijn uniek omdat zij de enige “gewervelde” dieren zijn waarvan de lichaamsvloeistoffen isosmotisch (met dezelfde osmotische druk) zijn met zeewater (Nelson 1994). Hoewel slijmprikken soms “slijmerige palingen” worden genoemd, zijn het helemaal geen palingen, die deel uitmaken van de beenvissen.

De ongewone voedingsgewoonten en het slijmproducerende vermogen van slijmprikken hebben ertoe geleid dat leden van de wetenschappelijke en populaire media de slijmprikken als de “walgelijkste” van alle zeedieren hebben bestempeld (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). Toch spelen ze een belangrijke ecologische rol en zijn ze voor de mens van waarde voor zowel handel als onderzoek. In de voedselketen worden zeeduivels gegeten door zeevogels, vinpotigen (zeehonden en walrussen) en schaaldieren zoals kreeften en krabben. In sommige delen van de wereld worden ze door de mens geconsumeerd; in Korea zijn ze om die reden commercieel belangrijk. Zij worden ook gebruikt bij de studie van tumoren (Lee 2002) en voor het onderzoek naar verwantschap tussen chordaten door middel van genetische analyses. Wetenschappers onderzoeken mogelijke praktische toepassingen voor het slijm van slijmprikken (Vowles 2007). Tenslotte dragen hun mysterieuze en ongewone gedragingen en vormen, en hun verbondenheid met een oud verleden, in hoge mate bij tot het wonder van de natuur.

Overzicht

Een groep van Pacifische slijmprikken.

De familie van de slijmprikken, Myxinidae, is de enige familie in de orde Myxiniformes (ook bekend als Hyperotreti), die zelf de enige orde is in de klasse Myxini. De term “slijmprikken” wordt dus gebruikt voor elk van de drie taxonomische niveaus (ITIS 2003; Nelson 1994).

Slijmprikken zijn kaakloos en worden over het algemeen samen met de prikken ingedeeld in de superklasse Agnatha (kaakloze gewervelde dieren) binnen het subfylum Vertebrata. Toch hebben slijmprikken in feite geen wervels. Daarom worden zij soms van de gewervelde dieren gescheiden en zelfs niet als vissen beschouwd. Janvier (1981) en een aantal anderen plaatsen de slijmprikken in een afzonderlijk subphylum Myxini, dat samen met het subphylum Vertebrata het taxon Craniata vormt, als erkenning van het gemeenschappelijk bezit van een cranium (Janvier 1981). Anderen plaatsen Vertebrata en Craniata echter als synoniemen op hetzelfde classificatieniveau, en behouden daarmee de slijmprikken (Myxini) als leden van de superklasse Agnatha binnen de gewervelde dieren (Nelson 1994). Het andere levende lid van Agnatha, de lamprei, heeft primitieve wervels van kraakbeen.

Andere classificaties plaatsen Myxini als een klasse die in één geval in het subphylum Vertebrata ligt (ITIS 2003) en in een ander geval in de clade Craniata ligt – en de enige klasse is – die wordt geacht los te staan van het subphylum Vertebrata (Campbell en Reece 2005).

Als leden van de Agnatha (Grieks, “geen kaken”), worden slijmprikken gekenmerkt door de afwezigheid van kaken die zijn afgeleid van de kieuwbogen (bot of kraakbeen dat de kieuwen ondersteunt), hoewel zij wel een bijtapparaat hebben dat niet wordt geacht te zijn afgeleid van de kieuwbogen (Nelson 1994). Andere gemeenschappelijke kenmerken van Agnatha zijn de afwezigheid van gepaarde vinnen, de afwezigheid van buikvinnen, de aanwezigheid van een notochorda zowel bij de larven als bij de volwassen dieren, en zeven of meer gepaarde kieuwzakken. Bovendien openen de kieuwen zich naar de oppervlakte door poriën in plaats van door spleten, en is het skelet van de kieuwboog versmolten met het neurocranium (het deel van de schedel dat de hersenen beschermt) (Nelson 1994).

Ondanks hun naam is er enige discussie over de vraag of slijmprikken wel vissen zijn, omdat zij tot een veel primitievere lijn behoren dan enige andere groep die gewoonlijk als vissen wordt gedefinieerd (Chondrichthyes en Osteichthyes), en vanwege het ontbreken van een ruggenwervel die gewoonlijk met de definitie van vissen wordt geassocieerd. Veel auteurs plaatsen de slijmprikken echter wel als primitieve vissen.

Beschrijving

Tekening van een Nieuw-Zeelandse slijmprik.

Extante slijmprikken worden geplaatst in de familie Myxinidae binnen de orde Myxiniformes (Hyperotreti) en het subphylum of de klasse Myxini.

Leden van de orde Myxiniformes worden gekenmerkt door één halfcirkelvormig kanaal, afwezigheid van oogmusculatuur, een enkel reukkapsel met weinig plooien in het sensorisch epitheel, geen bot, en één tot 16 paar uitwendige kieuwopeningen (Nelson 1994).

Leden van de familie Myxinidae worden gekenmerkt door het ontbreken van een rugvin, barbels aanwezig rond de mond, gedegenereerde ogen, tanden alleen op de tong, geen metamorfose, en eierstokken en testikels in hetzelfde individu, maar slechts één functionele gonade (Nelson 1994). Merk op dat veel van deze kenmerken verschillen van die van de andere agnathan, de lamprei, die één of twee rugvinnen heeft, goed ontwikkelde ogen, afwezigheid van weerhaken, gescheiden geslachten, een larvenstadium dat een radicale metamorfose ondergaat, en tanden zowel op de mondschijf als op de tong (Nelson 1994).

Hagfish hebben een schubloos, langgerekt, palingachtig lichaam zonder gepaarde vinnen. De nog bestaande slijmprikken zijn gemiddeld een halve meter lang. De grootste bekende soort is Eptatretus goliath met een exemplaar van 127 centimeter, terwijl Myxine kuoi en Myxine pequenoi niet langer lijken te worden dan 18 centimeter.

Extante slijmprikken hebben peddelachtige staarten, kraakbeenachtige schedels, en tandachtige structuren die zijn samengesteld uit keratine. De kleuren variëren van roze tot blauwgrijs, afhankelijk van de soort, en kunnen zwarte of witte vlekken hebben. De ogen kunnen rudimentair of afwezig zijn. Zeeduivels hebben geen echte vinnen en hebben zes weerhaken rond de mond en een enkel neusgat. In plaats van verticaal scharnierende kaken zoals Gnathostomata (gewervelde dieren met kaken), hebben ze een paar horizontaal bewegende structuren met tandachtige uitsteeksels om voedsel weg te trekken.

De bloedsomloop van de bestaande slijmprikken heeft zowel gesloten als open bloedvaten, met een hartsysteem dat primitiever is dan dat van gewervelde dieren, en enige gelijkenis vertoont met dat van sommige wormen. Dit systeem bestaat uit een “brachiaal hart”, dat als hoofdpomp fungeert, en drie soorten hulpharten: De “portale” hart(en), die het bloed van de ingewanden naar de lever transporteren; de “cardinale” hart(en), die het bloed van het hoofd naar het lichaam transporteren; en de “caudale” hart(en), die het bloed van de romp en de nieren naar het lichaam pompen. Geen van deze harten is geïnnerveerd, zodat hun functie waarschijnlijk wordt gemoduleerd, als dat al gebeurt, door hormonen.

Slijm

Echte slijmprikken zijn lang, vermiform (wormvormig), en kunnen overvloedige hoeveelheden kleverig slijm of mucus afscheiden (waarnaar de typische soort Myxine glutinosa is genoemd). Er zijn 70 tot 200 slijmklieren te vinden in elk van de twee ventrolaterale lijnen van kop tot staart (Nelson 1994). De slijmklieren bevatten zowel slijmcellen als draadcellen, waarbij de draad van de draadcellen waarschijnlijk de treksterkte aan het slijm toevoegt (Nelson 1994). Het slijm dat door slijmvissen wordt uitgescheiden is in zoverre uniek dat het sterke, draadvormige vezels bevat, die lijken op spinnenzijde, waardoor het slijm vezelversterkt is. Geen enkele andere bekende slijmafscheiding is op dezelfde manier met vezels versterkt als slijm van slijmvissen. De vezels zijn ongeveer even fijn als spinnenzijde (gemiddeld twee micrometer), maar kunnen 12 centimeter lang zijn. Wanneer de opgerolde vezels de klier verlaten, ontrollen ze zich snel tot hun volle lengte zonder in de knoop te raken.

Wanneer ze bij de staart gevangen en vastgehouden worden, ontsnappen slijmvissen door het vezelige slijm uit te scheiden, dat verandert in een dikke en kleverige gel wanneer het met water wordt gecombineerd. Zij maken het slijm schoon door zich vast te binden in een bovenhandse knoop, die zich van de kop naar de staart van het dier beweegt, en daarbij het slijm wegschraapt. Sommige autoriteiten vermoeden dat dit bijzondere knoopgedrag hen kan helpen zich te bevrijden uit de kaken van roofvissen. Het “slijmen” schijnt ook een afleidingsmanoeuvre te zijn voor roofdieren, en vrijzwemmende slijmprikken worden waargenomen wanneer ze geagiteerd worden en zullen later het slijm verwijderen door middel van hetzelfde reizende knoop-gedrag.

Het slijm schijnt bijzonder effectief te zijn in het verstoppen van de kieuwen van vissen en daarom wordt gespeculeerd dat het slijmen een effectief verdedigingsmechanisme kan zijn tegen vissen, die niet tot de belangrijkste roofdieren van de slijmprikken behoren (Lim et al.

Een volwassen slijmkop kan genoeg slijm afscheiden om een grote emmer water in enkele minuten in gel te veranderen.

Gedrag en voortplanting

Hagfish hebben de neiging om zich in te graven onder rotsen of in modder, in zeer zoute wateren, en uit de buurt van fel licht (Lee 2002). Ze worden meestal gevonden bij de monding van rivieren of op dieptes van 25 meter of meer, waarbij Myxiine circifrons wordt aangetroffen op meer dan 1000 meter onder het oceaanoppervlak (Lee 2002).

Hagfish zijn meestal aaseters, die rottende en dode vis en ongewervelde dieren (inclusief (polychaete mariene wormen en garnalen) binnendringen, en zich voeden met de ingewanden. Ook levende organismen worden geconsumeerd. Hoewel ze niet door de huid kunnen binnendringen, komen ze vaak binnen via natuurlijke openingen zoals de mond, de kieuwen of de anus en verorberen ze hun prooi van binnenuit. Ze kunnen vissers veel last bezorgen, omdat ze een vangst kunnen binnendringen en verslinden voordat die naar de oppervlakte kan worden gehaald.

Zoals bloedzuigers hebben ze een traag metabolisme en kunnen maanden overleven tussen twee voedingen.

Er is weinig bekend over de voortplanting van slijmprikken. Bij sommige soorten kan de geslachtsverhouding oplopen tot 100 tegen 1 in het voordeel van de vrouwtjes. Bij andere soorten zijn hermafrodiete slijmprikken niet ongewoon. Deze individuen hebben zowel eierstokken als teelballen, maar de vrouwelijke geslachtsklieren blijven onfunctioneel tot het individu een bepaalde fase in de levenscyclus van de slijmprikken heeft bereikt. De vrouwtjes leggen meestal 20 tot 30 yolky eitjes die de neiging hebben samen te komen doordat ze aan beide uiteinden klittenbandachtige pluimpjes hebben.

Hagfish hebben geen larvale fase, in tegenstelling tot lampreys, die een lange larvale fase hebben.

Classificatie en evolutie

Hagfish schijnt zich te hebben afgesplitst van de chordaten voordat de wervelkolom verscheen (Lee 2002). Een enkel fossiel van slijmprikken toont aan dat er in de laatste 300 miljoen jaar weinig evolutionaire verandering is geweest (Marshall 2001). Er is beweerd dat het oog van de slijmprikken van belang is voor de evolutie van meer complexe ogen (UQ 2003).

Er is in de wetenschappelijke literatuur lang gediscussieerd over de indeling van de slijmprikken bij de gewervelde dieren versus bij de ongewervelde dieren. Gezien hun classificatie als Agnatha, worden Hagfish gezien als een elementair gewerveld dier tussen Prevertebrate en Gnathostome in. Ze worden meestal ofwel ingedeeld bij het subphylum Vertebrata ofwel als ongewervelde binnen het subphylum Craniata.

Soorten

Tekening van Eptatretus minor

Zowat 66 soorten zijn bekend, in zeven genera. Een aantal van de soorten zijn pas recent ontdekt en leven op dieptes van enkele honderden meters. Enkele van de soorten worden hier genoemd:

• Genus Eptatretus
  • Inshore slijmprikken, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • Nieuw-Zeelandse slijmprikken, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Zwarte slijmprikken, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe slijmprikken, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill slijmprikken, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Kortkoppige slijmkop, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Veertienkieuwige slijmprikken, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Vijfkieuwige slijmprikken, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez zeenaald, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Golf zeenaald, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Pacifische zeenaald, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Genus Myxine
  • Patagonische slijmprik Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Kape slijmprikken, Myxine capensis
  • Witkop slijmprikken, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfish (of Atlantische hagfish), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)
  • Witkopzeeduivel, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Genus Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan en Wisner, 1982)
• Genus Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson en Jowett, 1951)
• Genus Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Genus Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen en Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang en Mok, 1994)
  • Paramyxine sheni (Kuo, Huang en Mok, 1994)
  • Paramyxine wisneri (Kuo, Huang en Mok, 1994)
• Genus Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz en Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang en Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen en Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Belang

Hagfish zijn belangrijk in voedselketens, dienen als aaseters, terwijl ze zelf worden geconsumeerd door zeevogels, vinpotigen, en schaaldieren (Lim et al. 2006). Vissen behoren echter niet tot hun belangrijkste predatoren (Lim et al. 2006).

Hagfish worden in sommige streken van de wereld geconsumeerd en zijn vooral in Korea van commercieel belang (Lee 2002). Er worden ook lederen artikelen van gemaakt (Lee 2002).

Hagfish zijn ook belangrijk voor wetenschappelijk onderzoek. Zij zijn nuttig bij de studie van tumoren (Lee 2002), en bij genetische analyses waarbij de verwantschappen tussen chordaten worden onderzocht. Er wordt onderzoek gedaan naar mogelijke toepassingen voor hun slijm of een soortgelijke synthetische gel met inbegrip van de vezels. Enkele mogelijkheden zijn nieuwe biologisch afbreekbare polymeren, ruimtevullende gels, of een middel om de bloedstroom te stoppen bij slachtoffers van ongevallen en operatiepatiënten (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A., and E. E. Schmidt. 2003. Early vertebrate evolution of the TATA-binding protein, TBP. Moleculaire biologie en evolutie 20(11): 1932-1939. Retrieved June 1, 2008.
• Campbell, N. A., and J. B. Reece. 2005. Biologie, 7e druk. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, V. Barriel, et al. 2002. Complete mitochondriale DNA van de slijmprik, Eptatretus burgeri: De vergelijkende analyse van mitochondriale DNA-sequenties ondersteunt sterk de cyclostome monofylie. Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Walgelijke slijmprikken en prachtige haaien. NOAA Ocean Explorer. Opgehaald 31 mei 2008.
• Fudge, D. 2001. Hagfishes: Kampioenen van het slijm. Nature Australia (voorjaar 2001): 61-69.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS Taxonomic Serial No.: 159693. Opgehaald 31 mei 2008.
• Janvier, P. 1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil “agnathans.” J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber, and H. Malte (eds.). 1998. The Biology of Hagfishes. Londen: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfish aren’t so horrible after all. Tijdschrift voor Jonge Onderzoekers 5(7). Retrieved June 1, 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy, and J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Testing the gill-clogging hypothesis. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Myxinidae informatie. Mudminnow Informatie Diensten. Retrieved June 1, 2008.
• Mincarone, M. M., and A. L. Stewart. 2006. A new species of giant seven-gilled hagfish (Myxinidae: Eptatretus) from New Zealand. Copeia 2006(2): 225-229. Op 1 juni 2008 ontleend.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3e editie. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Slijmerig, walgelijk en nuttig. Noorse Universiteit voor Wetenschap en Technologie. Retrieved May 31, 2008.
• University of Queensland (UQ). 2003. Evolutie in de gaten houden. PhysOrg.com. Op 1 juni 2008 ontleend.
• University of Rhode Island (URI), Department of Communications. 2002. Vrienden van Oceanografie Lezingenreeks verkent de vreemde, wonderlijke en walgelijke slijmprikken. Universiteit van Rhode Island 25 maart 2002. Opgehaald op 31 mei 2008.
• Vowles, A. 2007. Van slijm tot “bio-staal.” Universiteit van Guelph. Retrieved June 1, 2008.