II. Diversiteit van habitats
Zoetwaterecosystemen bestaan uit volledige afwateringsbekkens waar het water zich verplaatst van het land en in de afvloeiing van grondwater naar beek- en riviergeulen, en naar ontvangende meren of reservoirs. Het gehalte aan nutriënten en organische stoffen in het drainagewater van het stroomgebied verandert in elk van de terrestrische bodem-, stroom- en wetland-litorale componenten naarmate het water zich stroomafwaarts naar en in het meer of reservoir zelf beweegt (Fig. 2). De fotosynthetische productiviteit van organisch materiaal is over het algemeen laag tot gemiddeld in de terrestrische componenten, het hoogst in de wetland-litorale interfacegebieden tussen land en water, en het laagst in de open water (pelagische) zone. Hetzelfde productiviteitsprofiel komt naar voren in de gradiënt van land naar riviergeulen, waar de grootste productiviteit optreedt in de marginale uiterwaardgebieden. De autotrofe productiviteit in de rivierkanalen is over het algemeen laag, zoals ook het geval is in de pelagische gebieden van de meren. Het grootste deel van het organisch materiaal dat door heterotrofe gemeenschappen in stromend water wordt gebruikt, wordt ingevoerd uit uiterwaarden en terrestrische bronnen in de vorm van deeltjes en vooral opgeloste en colloïdale organische verbindingen.
Figuur 2. Het ecosysteem van het meer toont het afwateringsgebied met terrestrische fotosynthese (PS) van organisch materiaal, verplaatsing van voedingsstoffen en opgelost (DOM) en particulair (POM) organisch materiaal in oppervlaktewater en grondwaterstromen naar het bekken van het meer, en chemische en biotische verandering van deze materialen onderweg, met name als ze door de zeer productieve en metabolisch actieve wetland-litorale zone van het meer per se gaan (netto organische productiviteit in metrische ton per hectare per jaar). (Gewijzigd uit Wetzel, 1990).
Het grensgebied tussen land en water is altijd het meest productieve gebied per oppervlakte-eenheid langs de gradiënt van land naar het open water van meren, reservoirs en beken. Omdat de meeste aquatische ecosystemen voorkomen in geomorfologisch volgroeid terrein met zachte hellingen en klein en ondiep zijn, domineren de wetland-litorale componenten gewoonlijk zowel in de productiviteit als in de synthese en belasting van de systemen met organisch materiaal. Het gebied met de grootste productiviteit is de opkomende macrofytenzone. Opkomende waterplanten beschikken over een aantal structurele en fysiologische aanpassingen die niet alleen de vijandige reducerende anaërobe omstandigheden van verzadigde sedimenten verdragen, maar ook de hoge voedingsstoffenconcentraties en de beschikbaarheid van water in deze habitat uitbuiten. Nutriënten die van buitenaf in de zone van de opkomende macrofyten terechtkomen, worden meestal geassimileerd door de bacteriële en algenmicroflora van het sediment en de detritische organische deeltjes, en vervolgens gerecycleerd naar de opkomende macrofyten. Opgeloste organische verbindingen die vrijkomen bij de ontbinding van plantaardige detritale materialen domineren de export van organisch materiaal uit de opkomende plantenzone.
Ondergedoken macrofyten worden fysiologisch beperkt door trage diffusiesnelheden van gassen en nutriënten in het water binnen de grenslagen rond de bladeren en door verminderde beschikbaarheid van licht onder water. Interne recycling van hulpbronnen, in het bijzonder van gassen (CO2, O2) van het metabolisme en van kritische voedingsstoffen, is belangrijk voor het vermogen van onderwaterplanten om zo goed te functioneren en te groeien als ze doen in omstandigheden onder water met chronische beperkingen van licht en gas. Ondanks deze aanpassingsmechanismen zijn de groei en produktiviteit van submerse planten minder dan die van opkomende en drijvende macrofyten.
De op één na produktiefste component van de wetland-littorale gemeenschap is de microflora die epifytisch aan waterplanten en aan andere oppervlakken, zowel levende als dode, vastzit. De oppervlakken die waterplanten in meren en rivieren bieden, kunnen zeer groot zijn, vaak meer dan 25 m2 per vierkante meter bodemsediment. Een sterke aanhoudende groei van aanhangende microflora is het gevolg van de recycling van essentiële gassen (CO2, O2) en opgeloste voedingsstoffen binnen de aanhangende gemeenschappen. De opname van nutriënten uit het omringende water is in de eerste plaats gericht op de hoge nettogroei van de aanhangende microflora en is verantwoordelijk voor het grote vermogen van wetland-litorale gebieden om de kwaliteit van het water dat door deze gemeenschappen stroomt te verbeteren.
Het wetland-litorale complex van hogere planten- en microbiële gemeenschappen produceert de belangrijkste bronnen van organische stof en energie van veel zoetwaterecosystemen, waaronder de marginale uiterwaarden van veel rivieren. Het grootste deel van de organische stof in deeltjes wordt in deze interfaceregio’s afgebroken. Organisch materiaal wordt voornamelijk vanuit deze grensregio’s als opgelost organisch materiaal geëxporteerd naar het ontvangende meer of de ontvangende rivier (Fig. 3).
Figuur 3. Laterale en verticale grenzen van ecosystemen in stromend water. De grens van het stromingsecosysteem wordt gedefinieerd als het raakvlak tussen hyporheisch en grondwater en omvat derhalve een aanzienlijk volume onder en lateraal aan de hoofdgeul. Vegetatie die in de hyporheïsche zone wortelt, maakt derhalve deel uit van de productie van stromingsecosystemen. De pijlen geven de stromingsroutes aan van opgeloste organische stoffen en anorganische opgeloste stoffen afkomstig van plantenresten binnen het stroom-ecosysteem.
De diepwater pelagische zone van meren is de minst productieve langs de gradiënt van land naar water (zie fig. 2), ongeacht de beschikbaarheid van nutriënten. De groei van fytoplanktonische algen in de pelagische zone wordt beperkt door de schaarse verspreiding in een verdund milieu waar efficiënte recycling van nutriënten wordt beperkt door het zinken van verouderd fytoplankton onder de diepte van fotosynthese. Wanneer de recycling van voedingsstoffen en de beschikbaarheid daarvan toenemen, wordt het onderwaterlicht door grotere dichtheden van fytoplanktoncellen afgezwakt en vermindert het watervolume waarin de fotosynthese plaatsvindt. Ondanks de lage productiviteit per oppervlakte-eenheid, kan de pelagische productiviteit collectief belangrijk zijn in grote meren en voor hogere trofische niveaus die afhankelijk zijn van deze bron van organisch materiaal.
Hogere trofische niveaus van gemeenschappen in zoetwaterecosystemen bestaan uit zoöplankton (gedomineerd door vier grote groepen dieren: protozoa/protista, rotiferen, en de schaaldieren cladocera en copepoda) en benthische ongewervelde dieren. In de pelagische zone verorberen kleine vissen, pootvis van grotere vissen en roofzuchtig zoöplankton, die samen een derde trofisch niveau vormen (primaire carnivoren), een deel van deze over het algemeen herbivore organismen. Een vierde trofisch niveau kan bestaan uit middelgrote visetende vissen, en het vijfde niveau uit grote roofzuchtige visetende vissen. Hogere trofische niveaus zijn zeldzaam in zoetwaterecosystemen.
De soortensamenstelling van de hogere trofische niveaus beïnvloedt de wegen van energiegebruik van lagere trofische niveaus. Milieufactoren die selectief de populaties van de gemeenschappen beïnvloeden, kunnen de routes en sterktes van energiefluxen van ondergeschikte trofische niveaus veranderen. Zo is bijvoorbeeld de efficiëntie van het verbruik van primaire productie door zoöplankton vaak aanmerkelijk groter in afwezigheid van zoöplanktonetende vissen dan in hun aanwezigheid. De populatiestructuur van de fytoplanktongemeenschap reageert wisselend op begrazingseffecten, afhankelijk van de beschikbare hulpbronnen (licht, voedingsstoffen en organische bestanddelen). De fytoplanktongemeenschap kan al dan niet in staat zijn om graasverliezen in de totale primaire productie te compenseren, maar is over het algemeen in staat om vrij snel over te schakelen op een alternatieve, minder kwetsbare soortensamenstelling.