Biology for Majors II

In het begin van de twintigste eeuw, verklaarden de Engelse wiskundige Godfrey Hardy en de Duitse arts Wilhelm Weinberg het evenwichtsprincipe om de genetische samenstelling van de bevolking te beschrijven. De theorie, die later bekend werd als het evenwichtsprincipe van Hardy-Weinberg, stelt dat de allel- en genotype-frequenties van een populatie inherent stabiel zijn – tenzij er een of andere evolutionaire kracht op de populatie inwerkt, zouden noch de allel- noch de genotype-frequenties veranderen. Het Hardy-Weinberg principe gaat uit van omstandigheden zonder mutaties, migratie, emigratie, of selectieve druk voor of tegen genotype, plus een oneindige populatie. Hoewel geen enkele populatie aan deze voorwaarden kan voldoen, biedt het principe een nuttig model om reële populatieveranderingen mee te vergelijken.

Werkend volgens deze theorie, stellen populatiegenetici verschillende allelen voor als verschillende variabelen in hun wiskundige modellen. De variabele p, bijvoorbeeld, vertegenwoordigt vaak de frequentie van een bepaald allel, zeg Y voor de eigenschap geel in de erwten van Mendel, terwijl de variabele q de frequentie vertegenwoordigt van y allelen die de kleur groen verlenen. Als dit de enige twee mogelijke allelen zijn voor een bepaalde locus in de populatie, dan is p + q = 1. Met andere woorden, alle p allelen en alle q allelen omvatten alle allelen voor die locus in de populatie.

Wat uiteindelijk echter de meeste biologen interesseert, zijn niet de frequenties van de verschillende allelen, maar de frequenties van de resulterende genotypen, die bekend staan als de genetische structuur van de populatie, waaruit wetenschappers de verdeling van het fenotype kunnen afleiden. Als we het fenotype waarnemen, kunnen we alleen het genotype van het homozygote recessieve allel kennen. De berekeningen geven een schatting van de overige genotypes. Aangezien elk individu twee allelen per gen draagt, is, als we de allelfrequenties (p en q) kennen, het voorspellen van de genotypefrequenties een eenvoudige wiskundige berekening om de waarschijnlijkheid te bepalen dat we deze genotypen krijgen als we twee allelen willekeurig uit de genenpool trekken. In het bovenstaande scenario kan een individuele erwtenplant pp (YY) zijn, en dus gele erwten produceren; pq (Yy), ook geel; of qq (yy), en dus groene erwten produceren (figuur 1). Met andere woorden, de frequentie van pp-individuen is eenvoudigweg p2; de frequentie van pq-individuen is 2pq; en de frequentie van qq-individuen is q2. Nogmaals, als p en q de enige twee mogelijke allelen voor een bepaalde eigenschap in de populatie zijn, zullen deze genotypefrequenties bij elkaar opgeteld één zijn: p2+ 2pq + q2 = 1.

Figuur 1. Wanneer populaties zich in het Hardy-Weinberg-evenwicht bevinden, is de allelfrequentie stabiel van generatie tot generatie en kan de verdeling van de allelen worden bepaald uit de Hardy-Weinberg-vergelijking. Als de in het veld gemeten allelfrequentie afwijkt van de voorspelde waarde, kunnen wetenschappers conclusies trekken over welke evolutionaire krachten er in het spel zijn.

In theorie, als een populatie in evenwicht is – dat wil zeggen, er werken geen evolutionaire krachten op in – zou generatie na generatie dezelfde genenpool en genetische structuur hebben, en zouden deze vergelijkingen altijd opgaan. Natuurlijk erkenden zelfs Hardy en Weinberg dat geen enkele natuurlijke populatie immuun is voor evolutie. Populaties in de natuur veranderen voortdurend van genetische samenstelling als gevolg van drift, mutatie, mogelijk migratie, en selectie. Als gevolg daarvan is de enige manier om de exacte verdeling van fenotypen in een populatie te bepalen, ze te gaan tellen. Het Hardy-Weinberg principe geeft wetenschappers echter een wiskundige basislijn van een niet-evoluerende populatie waarmee zij evoluerende populaties kunnen vergelijken en zo kunnen afleiden welke evolutionaire krachten er in het spel zouden kunnen zijn. Als de frequenties van allelen of genotypen afwijken van de waarde die wordt verwacht op basis van de Hardy-Weinberg-vergelijking, dan is de populatie aan het evolueren.

Bijdragen!

Verbeter deze paginaLees meer