4.6A: Ribosomen

Ribosomen zijn kleine bolvormige organellen die eiwitten maken door aminozuren aan elkaar te koppelen. Veel ribosomen bevinden zich vrij in het cytosol, terwijl andere vastzitten aan het ruwe endoplasmatisch reticulum. Het doel van het ribosoom is boodschapper-RNA (mRNA) te vertalen in eiwitten met behulp van tRNA. Bij eukaryoten kunnen ribosomen gewoonlijk worden aangetroffen in het cytosol van een cel, het endoplasmatisch reticulum of het mRNA, alsmede in de matrix van de mitochondriën. De eiwitten die op elk van deze plaatsen worden gesynthetiseerd, vervullen een verschillende rol in de cel. Bij prokaryoten bevinden de ribosomen zich ook in het cytosol. Dit eiwit-synthetiserende organel is het enige organel dat zowel in prokaryoten als in eukaryoten wordt aangetroffen, hetgeen bewijst dat het ribosoom een eigenschap is die al vroeg is geëvolueerd, waarschijnlijk al bij de gemeenschappelijke voorouder van eukaryoten en prokaryoten. Ribosomen zijn niet membraangebonden.

Ribosomen zijn samengesteld uit twee subeenheden, een grote en een kleine, die alleen tijdens de eiwitsynthese aan elkaar binden. Het doel van het ribosoom is de eigenlijke boodschap en het geladen aminoacyl-tRNA-complex op te nemen om het eiwit te genereren. Daartoe hebben zij drie bindingsplaatsen. Eén is voor het mRNA; de andere twee zijn voor het tRNA. De bindingsplaatsen voor tRNA zijn de A-locatie, die het aminoacyl-tRNA-complex vasthoudt, en de P-locatie, die bindt aan het tRNA dat aan de groeiende polypeptideketen vastzit.

In de meeste bacteriën is de meest talrijke intracellulaire structuur het ribosoom, dat de plaats is van eiwitsynthese in alle levende organismen. Alle prokaryoten hebben 70S (waarbij S=Svedberg-eenheden) ribosomen, terwijl eukaryoten grotere 80S ribosomen in hun cytosol hebben. Het 70S ribosoom is opgebouwd uit een 50S en 30S subeenheid. De 50S subeenheid bevat het 23S en 5S rRNA, terwijl de 30S subeenheid het 16S rRNA bevat. Deze rRNA-moleculen verschillen in grootte bij eukaryoten en zijn gecomplexeerd met een groot aantal ribosomale eiwitten, waarvan het aantal en type van organisme tot organisme enigszins kan verschillen. Het ribosoom is het meest waargenomen intracellulaire multiproteïne complex in bacteriën.

Ribosoom assemblage bestaat uit transcriptie, translatie, het vouwen van rRNA en ribosomale eiwitten, het binden van ribosomale eiwitten, en het binden en loslaten van de assemblage componenten om het ribosoom te maken. In vivo heeft de assemblage van de 30S subeenheid twee tussenproducten (p130S en p230S) en de 50S subeenheid heeft drie tussenproducten (p150S, p250S, en p350S). De reconstitutie-tussenproducten zijn echter niet dezelfde als in vitro. De tussenproducten van de 30S-subeenheid leveren 21S- en 30S-deeltjes op, terwijl de tussenproducten van de 50S-subeenheid 32S-, 43S- en 50S-deeltjes opleveren. De tussenproducten in de in vivo assemblage zijn precursor rRNA, hetgeen verschilt van in vitro, waar gerijpt rRNA wordt gebruikt. Om het mechanisme van ribosoom assemblage te voltooien, worden deze precursor rRNA omgezet in de polysomen.