Comparative embryology without a microscope: using genomic approaches to understand the evolution of development

これらのゲノムスケール解析により、発生における選択の作用について洞察できるようになってきたが、このアプローチはいくつかの難題に直面することになる。 一つは、多くの制御遺伝子の発現レベルが発生中に上昇するのに対し、「ハウスキーピング」遺伝子の発現レベルはより一定であることである。 その結果、発生初期には、有糸分裂に必要な遺伝子など、ハウスキーピング遺伝子が多く含まれているように見えることがある。 ハウスキーピング遺伝子は驚くことではないが、高度に保存されている。このため、ある研究が指摘するように、ごく初期の発生における保存を誤解させる結果になりかねない。 同様に、精巣特異的な遺伝子を補正しないと、誤った印象を与える可能性がある。これらの遺伝子に対する正の選択は、段階特異的な選択の違いそのものよりも、おそらく精子の競争によって引き起こされるからである

発表された研究では、生態や生活史が比較的似ている種を検討している。 しかし、初期発生は近縁種でも大きく異なることが長い間明らかにされてきた。 このような初期発生の保存の例外を理解することは重要な課題である。 初期発生が極端に異なる場合、一般的には、胚の栄養状態の変化、幼虫の分散・防衛機構の変化、あるいは胚の環境の変化など、生活史の変化による適応と解釈されている。 環境要因が初期発生の進化をどのように促進するかを調べることは、新しい技術によって事実上あらゆる生物のゲノムスケールの配列・発現データが手の届くところにある現在、可能になってきている。 その一つの方法として、生活史の異なる種や生息環境の異なる種を比較することが考えられる(図2)。 6134>

Figure 2

生活史の変化による発生への影響を探る。 赤で示した系統は、母性寄与の増加の結果、ウニ類でレシトトロフィック発生(幼生が摂食しないため、はるかに単純な形態になる)への2つの独立したシフトを示している 。 赤い系統に沿った収束的な変化と黒い系統に沿った変化を比較することで、母性寄与の変化が発生の進化に遺伝子レベルでどのように影響するかを知ることができる」

もう一つの重要な課題は、自然選択がコード配列と同様に非コード配列にも働くことができるという事実から生じている。 実際、 種間の発現の分岐の遺伝的基盤の重要な部分を見つけることが期待できるのは、 各遺伝子の周囲の非コード化調節配列の中である。 これまで発表された研究はすべて、コーディング配列の選択とライフサイクルにわたる遺伝子発現を対比させたものであった。 現在では、非コード配列における選択を調べる方法が存在し、制御要素における選択を取り入れた解析への扉を開いている。 6134>

進化生物学者にとって、ゲノム規模のデータセットがますます拡大する問題に適用されるようになり、今はエキサイティングな時代である。 自然淘汰が発生過程でどのように、そしてなぜ異なる形で作用するのかを理解することは、進化生物学の古典的な問題に取り組むために、ゲノム全体の配列と機能の比較が一緒に行われた最初の事例の一つである。 これまでの研究により、特に発生初期の遺伝子発現の変化がもたらす潜在的な影響について、いくつかの興味深い傾向が明らかになった。 しかし、これはまだ始まりに過ぎない。 解決しなければならない技術的な茨の道もありますが、ゲノムスケールのデータをより広範囲の種の対比に適用することで、本当の期待が持てるようになります。 近縁の種が非常に異なる生息地を占めたり、生活史が著しく異なったりする場合、発生における選択のゲノムレベルでの分布はどのように変化するのだろうか。 なぜ発生は広大な系統の溝を越えて保存されていることが多いのに、近縁種の間では時として驚くほど乖離してしまうのか、といった進化発生生物学における最も古い難問の1つが、より広範な種間比較のサンプリングによって解明されるかもしれない

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