Undele delta ale somnului REM uman și distincția neclară dintre somnul NREM și REM

Somnul este universal, irezistibil și eterogen. La mamifere, somnul este împărțit în mod tradițional în stadii de mișcare non-rapidă a ochilor (NREM) 1-4 și în stadii de mișcare rapidă a ochilor (REM), fiecare cu modele definitorii de activitate cerebrală. În mod specific, undele delta lente și sincronizate, fusurile și devierile negative izolate definesc somnul NREM, în timp ce activitatea tonică, rapidă și nesincronizată caracterizează somnul REM. Modelele bi-stabile de activitate neuronală cu stări depolarizate „on-” și hiperpolarizate „off-” dau naștere la undele delta și se crede că permit somnului NREM să funcționeze în consolidarea memoriei (Battaglia et al., 2004) și homeostazia sinaptică (Tononi și Cirelli, 2014). În schimb, se crede că modelele de activitate din timpul somnului REM fac ca această etapă să fie mai potrivită pentru stabilizarea memoriei (Li et al., 2017) și pentru integrare (Sterpenich et al., 2014).

Dovedele recente sugerează că comportamentul nu este la fel de ușor de separat în stări la nivelul creierului, cu programe și funcții de activitate neuronală emblematice, așa cum se credea anterior. În schimb, ciclurile ultradiene de sincronizare neuronală și neuromodulare pot avea influențe generale, la nivelul întregului creier, în timpul cărora activitatea cerebrală locală este eterogenă și poate devia de la modelul global. De exemplu, a fost documentată activarea locală în timpul somnului NREM (Nobili et al., 2011) și activitatea cu unde lente (în continuare, activitățile din intervalul delta) în creierul treaz (Vyazovskiy et al., 2011; Quercia et al., 2018), precum și în cortexul primar al șoarecilor în timpul somnului REM (Funk et al., 2016); pentru o analiză detaliată a acestor subiecte, a se vedea Siclari și Tononi (2017). Astfel, deși este convenabil să împărțim somnul uman într-un număr mic de etape ușor de distins, realitatea poate fi mult mai complexă. Într-adevăr, mai multe întrebări trebuie să fie abordate. Oare oamenii, la fel ca șoarecii, au unde delta locale în timpul somnului REM? Dacă da, aceste unde au aceeași compoziție ca și cele observate în timpul somnului NREM? Undele delta îndeplinesc aceleași funcții sau funcții diferite între stările de trezire? Și se estompează distincția dintre somnul NREM și REM? La multe dintre aceste întrebări răspund descoperirile recente ale lui Bernardi et al. (2019), publicate în Journal of Neuroscience.

Utilizând electroencefalografia de înaltă densitate, Bernardi et al. (2019) au căutat să determine dacă oamenii au unde delta regionale în timpul somnului REM, asemănătoare cu cele demonstrate recent la șoareci (Funk et al., 2016). Într-adevăr, ei au distins două grupuri de unde delta care apar în timpul somnului REM: unde mai lente (<2 Hz), înregistrate în regiunile medial-occipitale, prezente atât în somnul NREM, cât și în somnul REM, și unde mai rapide (2,5-3 Hz), „dinți de fierăstrău” fronto-centrale/occipito-temporale, exclusive somnului REM. Dintre acestea, undele delta medial-occipitale au fost adesea izolate, de amplitudine scăzută și localizate în cortexul vizual primar atunci când au fost observate în somnul REM. Undele dinte de fierăstrău au apărut în rafale, au fost de amplitudine mare și au apărut alături de creșteri în REM. Spre deosebire de undele medial-occipitale asemănătoare somnului NREM, care au fost legate de scăderi ale activității neuronale, undele dinte de fierăstrău au fost corelate pozitiv cu activitatea gamma de înaltă frecvență și, prin urmare, au fost considerate a fi „activatoare” corticală.

Observarea unui ritm considerat în mod tradițional ca fiind o componentă a somnului NREM în regiuni specifice ale creierului în timpul somnului REM se bazează pe dovezile care indică faptul că somnul poate funcționa într-o manieră locală, spre deosebire de una uniformă, la nivelul întregului creier (Siclari și Tononi, 2017). Se presupune că un astfel de somn local este însoțit sau ghidat de influențe și activități cvasi-globale, specifice stării. Adică, poate că somnul NREM, considerat deja că cuprinde cea mai mare parte a perioadei totale de somn, nu se oprește complet pe parcursul nopții, în ciuda faptului că unele dintre calitățile sale sunt întrerupte periodic și regional de somnul REM. Alternativ, este posibil ca activitățile considerate în mod tradițional ca fiind definitorii pentru somnul NREM, cum ar fi undele delta, să nu fie specifice unui stadiu, ci să funcționeze local în timpul somnului REM, estompând astfel distincția dintre aceste stadii. În orice caz, este clar că stările de trezire nu ar trebui să fie distinse doar prin detectarea a ceea ce în mod tradițional s-a considerat a fi modele de activitate distincte de etapă. În schimb, puterea spectrală netă din electroencefalogramă și măsurile fiziologice periferice, cum ar fi mișcarea ochilor sau modificările tonusului muscular, sunt parametrii care ar trebui să fie utilizați atunci când se definește și se discerne somnul NREM și REM.

Detectarea undelor delta medial-occipitale asemănătoare somnului NREM în timpul somnului REM, alături de exploziile delta cu dinți de fierăstrău care se activează, completează cercetările care indică faptul că formele de undă care operează într-o bandă spectrală definită nu sunt limitate la o singură stare de trezire (Siclari și Tononi, 2017) și nu sunt în întregime omogene în structură și funcție (Siclari et al, 2014). Atunci când apare în somnul REM, activitatea delta medial-occipitală și dinte de fierăstrău ar putea îndeplini funcții similare cu cele ale delta din somnul NREM, ar putea îndeplini o funcție necunoscută specifică somnului REM sau ar putea funcționa mai general în conservarea somnului.

În timpul somnului NREM, activitatea creierului în intervalul delta este implicată în consolidarea memoriei sistemelor (Maingret et al., 2016), homeostazia sinaptică (Tononi și Cirelli, 2014) și deconectarea senzorială (Funk et al., 2016). Undele delta medial-occipitale observate de Bernardi și colab. (2019) ar putea îndeplini funcții comparabile în somnul REM. Deși activarea neuronală tonică în timpul somnului REM consolidează sinapsele (Li et al., 2017) și ar putea forma asociații (Lewis et al., 2018), tonusul colinergic ridicat întrerupe dialogul hipocampal-neocortical și probabil interzice undelor delta din această stare să servească o funcție de consolidare a sistemelor (Gais și Born, 2004). Mai mult, se crede că activitățile din gama delta în somnul NREM facilitează transferul la nivel de sistem al informațiilor de memorie din zonele subcorticale către loci corticale prin blocarea în fază a stărilor ascendente depolarizante la ondulațiile hipocampale și la fusurile talamo-corticale (Maingret et al., 2016). Confruntarea relativă a ondulațiilor asociate cu reactivarea memoriei și a fusurilor purtătoare de ondulații la somnul NREM întărește ideea că undele delta observate în somnul REM nu îndeplinesc o funcție de consolidare a sistemelor. Chiar dacă ar avea loc un dialog interregional, activitățile din gama delta în cortexurile primare (Funk et al., 2016; Bernardi et al., 2019) pot împiedica propagarea semnalului (Massimini et al., 2005) și pot împiedica consolidarea integrativă a conexiunilor către regiunile din aval de cortexurile primare, unde rezidă de obicei amintirile (Binder et al., 2009).

Informația este codificată în timpul trezirii prin consolidarea sinapselor. Sinapsele întărite au mai multe șanse de a se activa și de a se consolida în continuare, ceea ce face ca aceste conexiuni să fie vulnerabile la saturație. În timpul somnului NREM, se crede că activitatea din spectrul delta determină o renormalizare adaptivă a sinapselor întărite (Tononi și Cirelli, 2014). Cu toate acestea, restricționarea vârfurilor de activitate delta în timpul somnului REM la regiunile corticale de ordin inferior (Bernardi et al., 2019) care nu sunt asociate în mod obișnuit cu stocarea memoriei face puțin probabil ca homeostazia sinapselor să fie funcția principală a undelor delta în această stare. Astfel, consolidarea memoriei sistemelor și renormalizarea sinapselor sunt susceptibile de a fi funcții mai puțin proeminente ale undelor delta în somnul REM în comparație cu cele observate în somnul NREM.

În timpul somnului NREM, se crede că inhibarea releelor talamocorticale și stările off ale undelor delta deconectează creierul de lumea exterioară (Lewis et al., 2015; Siclari et al., 2018). Funk și colab. (2016) au sugerat că activitatea în gama delta observată în cortexul senzorial primar, dar nu și secundar, în timpul somnului REM funcționează pentru a se asigura că această deconectare persistă în somnul REM. Undele delta neactivante prezente atât în cortexul vizual primar uman, cât și în cortexul vizual primar al rozătoarelor în timpul somnului REM ar putea împiedica stimulii vizuali și formele de undă activatoare să evoce o excitare excesivă și tranziții de stare comportamentală. Astfel de forme de undă activatoare ar putea include undele dinte de fierăstrău (Bernardi et al., 2019) și undele ponto-geniculo-occipitale (PGO) (Stuart și Conduit, 2009), care sunt discutate mai jos. În acest fel, undele delta medial-occipitale pot asigura faptul că amintirile care sunt reactivate, întărite, slăbite sau integrate în timpul somnului REM nu sunt influențate sau contaminate de mediul extern, așa cum s-ar întâmpla dacă ar fi frecvente microarticolele sau trezirile.

Experiențele vii, imersive, fenomenologice sunt un semn distinctiv al somnului REM la om. Bogăția viselor se bazează în parte pe activarea corticală tonică, acest lucru este evidențiat de observația că stările off recurente în somnul NREM diminuează experiența conștientă (Siclari et al., 2018) și determină scurtimea viselor. Atunci, cum de imaginile de vis sunt atât de vii în timpul somnului REM dacă undele delta sunt prezente în cortexurile vizuale primare? Visele sunt adesea localizate în zonele multimodale de ordin superior ale cortexului și apar concomitent cu o putere delta scăzută în aceste regiuni (Siclari et al., 2017), deși zonele vizuale de ordin inferior au fost, de asemenea, implicate. Undele PGO de activare observate la speciile non-umane sunt un substrat cerebral propus pentru imaginile de vis (Stuart și Conduit, 2009). Se spune că exploziile delta cu dinți de fierăstrău descrise de Bernardi et al. (2019) seamănă cu undele PGO și, probabil, sunt un corelativ uman al acestora. Prin urmare, aceste unde delta pot fi direct legate de unul dintre cele mai definitorii atribute ale somnului REM uman, visele.

Prin demonstrarea activității delta locale în timpul somnului REM la om, Bernardi et al. (2019) au furnizat noi dovezi împotriva noțiunii de stadii de somn omogene la nivel global, cu activități distincte de stadii. Aceste constatări contribuie la un volum tot mai mare de literatură care indică faptul că somnul este în mare măsură local și că activitățile relevante, cum ar fi undele delta, nu sunt adesea atât de monolitice în structură și funcție sau atât de specifice unei singure stări la nivelul întregului creier, așa cum se credea cândva. Aceste descoperiri marchează un moment interesant pentru știința somnului și prefațează cercetări viitoare care să investigheze în continuare distincțiile dintre somnul NREM și REM și suprapunerea acestora, precum și rolul undelor delta din somnul REM.