Reticulul endoplasmatic Definiție
Reticulul endoplasmatic (RE) este un organit de mari dimensiuni alcătuit din foițe și tubuli membranari care încep în apropierea nucleului și se întind de-a lungul celulei. Reticulul endoplasmatic creează, împachetează și secretă multe dintre produsele create de o celulă. Ribozomii, care creează proteine, căptușesc o porțiune a reticulului endoplasmatic.
Reticulul endoplasmatic Prezentare generală
Întreaga structură poate reprezenta o mare parte din sistemul endomembranar al celulei. De exemplu, în celule precum hepatocitele hepatice specializate pentru secreția și detoxifierea proteinelor, RE poate reprezenta mai mult de 50% din bistratul lipidic total al celulei. În mod similar, sistemul membranar al RE este deosebit de proeminent în celulele beta pancreatice care secretă insulină sau în cadrul limfocitelor B activate care produc anticorpi.
Cum se vede în imagine, membranele reticulului endoplasmatic sunt contigue cu membrana nucleară externă, chiar dacă compozițiile lor pot fi diferite. RE conține proteine speciale încorporate în membrană care îi stabilizează structura și curbura. Acest organit acționează ca un regulator important al funcției celulare, deoarece interacționează strâns cu o serie de alte organite. Produsele reticulului endoplasmatic călătoresc adesea către corpul Golgi pentru ambalare și procesare suplimentară înainte de a fi secretate.
Aceasta este o imagine microscopică a unei secțiuni din țesutul pulmonar de mamifere. Colțul din dreapta jos al imaginii arată nucleul, iar restul imaginii ilustrează natura extinsă a RE. Cercurile mici și întunecate sunt mitocondrii care există în proximitate fizică cu membranele RE.
Funcția reticulului endoplasmatic
Reticulul endoplasmatic joacă o serie de roluri în cadrul celulei, de la sinteza proteinelor și metabolismul lipidic până la detoxifierea celulei. Cisternele, fiecare dintre pliurile mici ale reticulului endoplasmatic, sunt asociate în mod obișnuit cu metabolismul lipidic. Acesta creează membrana plasmatică a celulei, precum și reticulul endoplasmatic și organitele suplimentare. De asemenea, se pare că sunt importante în menținerea echilibrului de Ca2+ în interiorul celulei și în interacțiunea ER cu mitocondriile. Această interacțiune influențează, de asemenea, starea aerobă a celulei.
Foliile ER par a fi cruciale în răspunsul organitei la stres, mai ales că celulele își modifică raportul tubuli/folii atunci când crește numărul de proteine desfășurate. Ocazional, apoptoza este indusă de ER ca răspuns la un exces de proteine desfășurate în interiorul celulei. Atunci când ribozomii se detașează de foile ER, aceste structuri se pot dispersa și pot forma cisterne tubulare.
Deși foile și tubulii ER par să aibă funcții distincte, nu există o delimitare perfectă a rolurilor. De exemplu, la mamifere, tubulii și foile se pot interconverti, făcând celulele adaptabile la diverse condiții. Relația dintre structură și funcție în RE nu a fost complet elucidată.
Sinteza și plierea proteinelor
Sinteza proteinelor are loc în reticulul endoplasmatic dur. Deși traducerea pentru toate proteinele începe în citoplasmă, unele sunt mutate în RE pentru a fi pliate și sortate pentru diferite destinații. Proteinele care sunt translocate în ER în timpul traducerii sunt adesea destinate secreției. Inițial, aceste proteine sunt pliate în cadrul ER și apoi sunt mutate în aparatul Golgi, unde pot fi expediate către alte organite.
De exemplu, enzimele hidrolitice din lizozom sunt generate în acest mod. Alternativ, aceste proteine ar putea fi secretate din celulă. Aceasta este originea enzimelor din tractul digestiv. Al treilea rol potențial al proteinelor traduse în ER este acela de a rămâne în cadrul sistemului endomembranar propriu-zis. Acest lucru este valabil în special pentru proteinele chaperone care ajută la plierea altor proteine. Genele care codifică aceste proteine sunt suprareglementate atunci când celula este supusă unui stres din cauza proteinelor desfășurate.
Sinteza lipidelor
Reticulul endoplasmatic neted joacă un rol important în biosinteza colesterolului și a fosfolipidelor. Prin urmare, această secțiune a RE este importantă nu numai pentru generarea și întreținerea membranei plasmatice, ci și a sistemului endomembranar extins al RE însuși.
RSE este îmbogățit în enzime implicate în căile de biosinteză a sterolilor și steroizilor și este, de asemenea, necesar pentru sinteza hormonilor steroizi. Prin urmare, SER este extrem de proeminent în celulele glandei suprarenale care secretă cinci grupe diferite de hormoni steroizi care influențează metabolismul întregului organism. Sinteza acestor hormoni implică, de asemenea, enzimele din mitocondrii, subliniind și mai mult relația dintre aceste două organite.
Stocarea calciului
SER este un loc important pentru stocarea și eliberarea calciului în celulă. O formă modificată a SER numită reticul sarcoplasmatic formează o rețea extinsă în celulele contractile, cum ar fi fibrele musculare. Ionii de calciu sunt, de asemenea, implicați în reglarea metabolismului în celulă și pot modifica dinamica citoscheletului.
Natura extinsă a rețelei ER îi permite să interacționeze cu membrana plasmatică și să utilizeze Ca2+ pentru transducția semnalelor și modularea activității nucleare. În asociere cu mitocondriile, RE își poate folosi, de asemenea, rezervele de calciu pentru a induce apoptoza ca răspuns la stres.
Structura reticulului endoplasmatic
Sistemul membranar al reticulului endoplasmatic poate fi divizat morfologic în două structuri -cisterne și foițe. Cisternele au o structură tubulară și formează o rețea poligonală tridimensională. Acestea au un diametru de aproximativ 50 nm la mamifere și de 30 nm la drojdii. Pe de altă parte, foliile ER sunt saci aplatizați bidimensionali, închiși în membrană, care se întind de-a lungul citoplasmei. Ele sunt frecvent asociate cu ribozomi și cu proteine speciale numite translocoane care sunt necesare pentru traducerea proteinelor în cadrul RER.
Curburația înaltă a tuburilor RER este stabilizată de prezența unor proteine numite reticuloni și DP1/Yop1p. Reticulonii sunt proteine asociate membranei, codificate de patru gene la mamifere (RTN1-4). Aceste proteine se localizează la tubulii ER și la marginile curbate ale foilor ER. DP1/Yop1p sunt o clasă de proteine integrale de membrană implicate în stabilizarea structurii cisternelor ER.
Atât reticulonii cât și proteinele DP1/Yop1 formează oligomeri și interacționează cu citoscheletul. Oligomerizarea pare a fi unul dintre mecanismele folosite de aceste proteine pentru a modela bistratul lipidic într-un tubul. În plus, se pare că acestea utilizează, de asemenea, un motiv structural în formă de pană care determină curbarea membranei. Aceste două clase de proteine sunt redundante, deoarece supraexprimarea unei proteine poate compensa lipsa celeilalte proteine.
Construcția ER este intim implicată de prezența elementelor de citoschelet, în special a microtubulilor. Membranele ER, în special cisternele, se deplasează și se ramifică de-a lungul microtubulilor. Atunci când structura microtubulilor este temporar perturbată, rețeaua ER se prăbușește și se reformează numai după ce citoscheletul microtubulilor este restabilit. În plus, modificările modelului de polimerizare a microtubulilor se reflectă în modificări ale morfologiei RE.
Localizarea reticulului endoplasmatic
Reticulul endoplasmatic procesează majoritatea instrucțiunilor de la nucleu. Ca atare, reticulul endoplasmatic înconjoară nucleul și radiază spre exterior. În celulele care secretă multe produse pentru restul organismului, reticulul endoplasmatic poate reprezenta mai mult de 50% din celulă.
În general, nucleul exprimă ARNm (ARN mesager), care spune celulei cum să construiască proteine. Reticulul endoplasmatic grosier are mulți ribozomi, care sunt locul principal de producere a proteinelor. Această porțiune a organitei creează proteine și începe să le plieze în forma corectă. Reticulul endoplasmatic neted este locația primară pentru sinteza lipidelor. Ca atare, nu conține niciun ribozom. Mai degrabă, acesta conduce o serie de reacții care creează moleculele de fosfolipide necesare pentru a crea diverse membrane și organite.
Versiunea brută a reticulului endoplasmatic este adesea mai aproape de nucleu, în timp ce reticulul endoplasmatic neted este mai departe de nucleu. Cu toate acestea, ambele versiuni sunt conectate între ele și cu nucleul printr-o serie de tubuli mici.
Tipuri de reticul endoplasmatic
Există două tipuri majore de RE în fiecare celulă – reticulul endoplasmatic neted (SER) și reticulul endoplasmatic rugos (RER). Fiecare are funcții distincte și, adesea, morfologie diferită. SER este implicat în metabolismul lipidic și acționează ca depozit de calciu pentru celulă. Acest lucru este deosebit de important în celulele musculare care au nevoie de ioni de Ca2+ pentru contracție. SER este, de asemenea, implicat în sinteza fosfolipidelor și a colesterolului. Este adesea localizat în apropierea periferiei celulei.
Pe de altă parte, SER este frecvent întâlnit în apropierea nucleului. Acesta conține ribozomi legați de membrană care îi conferă aspectul caracteristic „aspru”. Acești ribozomi creează proteine care sunt destinate lumenului RER și sunt mutate în organit în timp ce sunt traduse. Aceste proteine conțin un semnal scurt creat de câțiva aminoacizi în extremitatea N-terminală și sunt inițial traduse în citoplasmă.
Cu toate acestea, imediat ce semnalul este tradus, proteine speciale se leagă de lanțul polipeptidic în creștere și mută întregul ribozom și mașinăria de traducere asociată în ER. Aceste polipeptide ar putea fi proteine rezidente ale RER, sau ar putea fi deplasate spre rețeaua Golgi pentru a fi sortate și secretate.
.