II. Diversitatea habitatelor
Ecosistemele de apă dulce sunt alcătuite din bazine de drenaj întregi, deoarece apa se deplasează de pe uscat și prin scurgerea apelor subterane către canalele cursurilor de apă și ale râurilor și către lacurile sau rezervoarele receptoare. Conținutul de nutrienți și de materie organică al apei de drenaj din bazinul hidrografic este modificat în fiecare dintre componentele solului terestru, ale cursului de apă și ale zonelor umede-litorale, pe măsură ce apa se deplasează în aval spre și în interiorul lacului sau rezervorului propriu-zis (Fig. 2). Productivitatea fotosintetică a materiei organice este, în general, scăzută sau intermediară în componentele terestre, cea mai ridicată în regiunile de interfață dintre uscat și apă și cea mai scăzută în zona de apă liberă (pelagică). Același profil de productivitate apare în gradientul de la uscat la canalele fluviale, unde cea mai mare productivitate apare în regiunile marginale ale câmpiilor inundabile. Productivitatea autotrofă în canalele fluviale este în general scăzută, la fel ca și în regiunile pelagice ale lacurilor. Cea mai mare parte a materiei organice utilizate de comunitățile heterotrofe din apele curgătoare este importată din câmpiile inundabile și din surse terestre sub formă de particule și mai ales de compuși organici dizolvați și coloidali.
Figura 2. Ecosistemul lacului care prezintă bazinul de drenaj cu fotosinteza terestră (PS) a materiei organice, mișcarea nutrienților și a materiei organice dizolvate (DOM) și particulate (POM) în fluxurile de apă de suprafață și subterană spre bazinul lacului și alterarea chimică și biotică a acestor materiale pe parcurs, în special când trec prin zona umedă-litorală a lacului per se, foarte productivă și activă din punct de vedere metabolic (productivitatea organică netă în tone metrice pe hectar pe an). (Modificat după Wetzel, 1990).
Regiunea de interfață dintre uscat și apă este întotdeauna cea mai productivă pe unitatea de suprafață de-a lungul gradientului de la uscat la apele libere ale lacurilor, rezervoarelor și cursurilor de apă. Deoarece majoritatea ecosistemelor acvatice apar în terenuri mature din punct de vedere geomorfologic cu pante ușoare și sunt mici și puțin adânci, componentele zonelor umede-litorale domină de obicei atât în ceea ce privește productivitatea, cât și sinteza și încărcarea de materie organică în sisteme. Regiunea cu cea mai mare productivitate este zona macrofitelor emergente. Plantele acvatice emergente au o serie de adaptări structurale și fiziologice care nu numai că tolerează condițiile anaerobe reducătoare ostile ale sedimentelor saturate, ci și exploatează condițiile de nutrienți și disponibilitatea apei din acest habitat. Substanțele nutritive care pătrund în zona macrofitelor emergente din surse externe tind să fie asimilate de microflora bacteriană și algală din sedimente și de particulele organice detritice și sunt apoi reciclate către macrofitele emergente. Compușii organici dizolvați eliberați în urma descompunerii materialelor detritice ale plantelor domină exportul de materie organică din zona plantelor emergente.
Macrofitele submerse sunt limitate din punct de vedere fiziologic de ratele lente de difuzie a gazelor și nutrienților în apă în straturile limită din jurul frunzelor și de disponibilitatea redusă a luminii sub apă. Reciclarea internă a resurselor, în special a gazelor (CO2, O2) din metabolism și a nutrienților critici, este importantă pentru abilitățile plantelor submerse de a funcționa și de a se dezvolta la fel de bine ca în condiții subacvatice de limitare cronică a luminii și a gazelor. În ciuda acestor mecanisme de adaptare, creșterea și productivitatea plantelor submerse sunt mai mici decât cele ale macrofitelor emergente și plutitoare.
A doua cea mai productivă componentă a comunității din zonele umede-litorale este microflora atașată plantelor acvatice pe cale epifită și pe alte suprafețe, atât vii cât și moarte. Suprafețele oferite de plantele acvatice din lacuri și râuri pot fi foarte mari, depășind adesea 25 m2 pe metru pătrat de sedimente de fund. Creșterea ridicată și susținută a microflorei atașate rezultă din reciclarea de către acestea a gazelor esențiale (CO2, O2) și a nutrienților dizolvați în cadrul comunităților atașate. Absorbția nutrienților din apa înconjurătoare este direcționată în primul rând către creșterea netă ridicată a microflorei atașate și este responsabilă pentru capacitatea ridicată a zonelor umede-litorale de a îmbunătăți calitatea apei care trece prin aceste comunități.
Complexul zonelor umede-litorale de plante superioare și comunități microbiene produce sursele majore de materie organică și energie ale multor ecosisteme de apă dulce, inclusiv câmpiile inundabile marginale ale multor râuri. Cea mai mare parte a materiei organice sub formă de particule este descompusă în cadrul acestor regiuni de interfață. Materia organică este exportată predominant din aceste regiuni marginale sub formă de materie organică dizolvată către lacul sau râul receptor (Fig. 3).
Figura 3. Limitele laterale și verticale ale ecosistemelor de apă curgătoare. Limita ecosistemului cursului de apă este definită ca fiind interfața hiporheică/apă de fund și include astfel un volum substanțial sub și lateral față de canalul principal. Vegetația înrădăcinată în zona hiporheică face parte, prin urmare, din producția ecosistemului de râu. Săgețile indică căile de curgere a materiei organice dizolvate și a soluanților anorganici derivați din detritusul vegetal în cadrul ecosistemului cursului de apă. .
Zona pelagică de adâncime a lacurilor este cea mai puțin productivă de-a lungul gradientului de la uscat la apă (a se vedea Fig. 2), indiferent de disponibilitatea nutrienților. Creșterea algelor fitoplanctonice din zona pelagică este limitată de distribuția rară într-un mediu diluat în care reciclarea eficientă a nutrienților este limitată de scufundarea fitoplanctonului senescent sub adâncimea de fotosinteză. Atunci când reciclarea și disponibilitatea nutrienților sunt sporite, densitatea mai mare a celulelor fitoplanctonice atenuează lumina subacvatică și reduce volumul de apă în care are loc fotosinteza. În ciuda productivității scăzute pe unitatea de suprafață, productivitatea pelagică poate fi importantă din punct de vedere colectiv în lacurile mari și pentru nivelurile trofice superioare care depind de această sursă de materie organică.
Nivelurile trofice superioare ale comunităților din ecosistemele de apă dulce sunt constituite din zooplancton (dominat de patru grupuri majore de animale: protozoare/protiste, rotiferi și crustaceele cladocera și copepoda) și nevertebrate bentice. În zona pelagică, peștii mici, puietul peștilor mari și zooplanctonul prădător, care alcătuiesc împreună un al treilea nivel trofic (carnivore primare), consumă o parte din aceste organisme în general erbivore. Un al patrulea nivel trofic poate fi format din pești piscivorici de dimensiuni medii, iar al cincilea nivel din pești piscivorici prădători mari. Nivelurile trofice superioare sunt rare în ecosistemele de apă dulce.
Compoziția speciilor din nivelurile trofice superioare afectează căile de utilizare a energiei de la nivelurile trofice inferioare. Factorii de mediu care influențează selectiv populațiile comunităților pot modifica căile și intensitățile fluxurilor de energie de la nivelurile trofice subordonate. De exemplu, eficiența consumului de producție primară de către zooplancton este adesea mult mai mare în absența peștilor care se hrănesc cu zooplancton decât în prezența acestora. Structura populației comunității de fitoplancton răspunde în mod variabil la impactul pășunatului, în funcție de resursele disponibile (lumină, nutrienți și constituenți organici). Comunitatea fitoplanctonică poate fi sau nu capabilă să compenseze pierderile cauzate de pășunat în producția primară globală, dar, în general, este capabilă să treacă destul de repede la o compoziție alternativă de specii mai puțin vulnerabile.
.