Ciclul acidului citric
Ciclul acidului citric este o serie de reacții care produce două molecule de dioxid de carbon, un GTP/ATP și forme reduse de NADH și FADH2.
Obiective de învățare
Enumerați etapele ciclului Krebs (sau al acidului citric)
Înțelesuri cheie
Puncturi cheie
- Molcula cu patru atomi de carbon, oxaloacetatul, care a început ciclul, este regenerată după cele opt etape ale ciclului acidului citric.
- Cele opt etape ale ciclului acidului citric sunt o serie de reacții de redox, deshidratare, hidratare și decarboxilare.
- Care tur al ciclului formează un GTP sau ATP, precum și trei molecule de NADH și o moleculă de FADH2, care vor fi utilizate în etapele ulterioare ale respirației celulare pentru a produce ATP pentru celulă.
Termeni cheie
- Ciclul acidului citric: o serie de reacții chimice utilizate de toate organismele aerobe pentru a genera energie prin oxidarea acetatului derivat din carbohidrați, grăsimi și proteine în dioxid de carbon
- Ciclul Krebs: o serie de reacții enzimatice care are loc în toate organismele aerobe; implică metabolismul oxidativ al unităților acetil și servește ca principală sursă de energie celulară
- mitocondriile: în biologia celulară, o mitocondrie (la plural mitocondrii) este un organit închis în membrană, adesea descris ca fiind „centralele energetice celulare”, deoarece generează cea mai mare parte a ATP
Ciclul acidului citric (Ciclul Krebs)
Ca și conversia piruvatului în acetil CoA, ciclul acidului citric are loc în matricea mitocondriilor. Aproape toate enzimele ciclului acidului citric sunt solubile, cu singura excepție a enzimei succinat dehidrogenază, care este încorporată în membrana internă a mitocondriei. Spre deosebire de glicoliză, ciclul acidului citric este o buclă închisă: ultima parte a căii regenerează compusul utilizat în prima etapă. Cele opt etape ale ciclului sunt o serie de reacții de redox, deshidratare, hidratare și decarboxilare care produc două molecule de dioxid de carbon, un GTP/ATP și forme reduse de NADH și FADH2. Aceasta este considerată o cale aerobă, deoarece NADH și FADH2 produse trebuie să își transfere electronii către următoarea cale din sistem, care va utiliza oxigenul. Dacă acest transfer nu are loc, nici etapele de oxidare din ciclul acidului citric nu au loc. Rețineți că ciclul acidului citric produce direct foarte puțin ATP și nu consumă direct oxigen.
Ciclul acidului citric: În ciclul acidului citric, gruparea acetil din acetil CoA este atașată la o moleculă de oxaloacetat cu patru atomi de carbon pentru a forma o moleculă de citrat cu șase atomi de carbon. Printr-o serie de etape, citratul este oxidat, eliberând două molecule de dioxid de carbon pentru fiecare grupare acetil introdusă în ciclu. În acest proces, trei molecule de NAD+ sunt reduse la NADH, o moleculă de FAD este redusă la FADH2 și se produce un ATP sau GTP (în funcție de tipul de celulă) (prin fosforilarea la nivelul substratului). Deoarece produsul final al ciclului acidului citric este, de asemenea, primul reactant, ciclul funcționează continuu în prezența unui număr suficient de reactanți.
Etapele ciclului acidului citric
Etapa 1. Prima etapă este o etapă de condensare, combinând gruparea acetil cu două atomi de carbon (din acetil CoA) cu o moleculă de oxaloacetat cu patru atomi de carbon pentru a forma o moleculă de citrat cu șase atomi de carbon. CoA este legată de o grupare sulfhidrilă (-SH) și difuzează pentru a se combina în cele din urmă cu o altă grupare acetil. Această etapă este ireversibilă, deoarece este foarte exergonică. Rata acestei reacții este controlată de feedbackul negativ și de cantitatea de ATP disponibilă. Dacă nivelul de ATP crește, rata acestei reacții scade. Dacă ATP este în deficit, rata crește.
Etapa 2. Citratul pierde o moleculă de apă și câștigă o alta pe măsură ce citratul este transformat în izomerul său, izocitratul.
Etapele 3 și 4. În etapa a treia, izocitratul este oxidat, producând o moleculă cu cinci atomi de carbon, α-cetoglutarat, împreună cu o moleculă de CO2 și doi electroni, care reduc NAD+ la NADH. Această etapă este, de asemenea, reglată de un feedback negativ din partea ATP și NADH și de un efect pozitiv al ADP. Etapele trei și patru sunt atât etape de oxidare, cât și de decarboxilare, care eliberează electroni care reduc NAD+ la NADH și eliberează grupări carboxil care formează molecule de CO2. α-Ketoglutaratul este produsul etapei trei, iar o grupare succinil este produsul etapei patru. CoA se leagă de grupul succinil pentru a forma succinil CoA. Enzima care catalizează etapa a patra este reglată prin inhibarea prin reacție a ATP, succinil CoA și NADH.
Etapa 5. O grupare fosfat este înlocuită cu coenzima A și se formează o legătură de înaltă energie. Această energie este utilizată în fosforilarea la nivelul substratului (în timpul conversiei grupei succinil în succinat) pentru a forma fie guanină trifosfat (GTP), fie ATP. Există două forme ale enzimei, numite izoenzime, pentru această etapă, în funcție de tipul de țesut animal în care se găsesc. O formă se găsește în țesuturile care utilizează cantități mari de ATP, cum ar fi inima și mușchii scheletici. Această formă produce ATP. A doua formă a enzimei se găsește în țesuturile care au un număr mare de căi anabolice, cum ar fi ficatul. Această formă produce GTP. GTP este echivalent din punct de vedere energetic cu ATP; cu toate acestea, utilizarea sa este mai limitată. În special, sinteza proteinelor utilizează în primul rând GTP.
Etapa 6. Etapa a șasea este un proces de deshidratare care transformă succinatul în fumarat. Doi atomi de hidrogen sunt transferați la FAD, producând FADH2. Energia conținută în electronii acestor atomi este insuficientă pentru a reduce NAD+, dar adecvată pentru a reduce FAD. Spre deosebire de NADH, acest purtător rămâne atașat de enzimă și transferă direct electronii către lanțul de transport al electronilor. Acest proces este posibil datorită localizării enzimei care catalizează această etapă în interiorul membranei interne a mitocondriului.
Etapa 7. La fumarat se adaugă apă în timpul etapei a șaptea și se produce malat. Ultima etapă din ciclul acidului citric regenerează oxaloacetatul prin oxidarea malatului. Se produce o altă moleculă de NADH.
Produse ale ciclului acidului citric
Doi atomi de carbon intră în ciclul acidului citric de la fiecare grupare acetil, reprezentând patru din cei șase atomi de carbon ai unei molecule de glucoză. Două molecule de dioxid de carbon sunt eliberate la fiecare întoarcere a ciclului; cu toate acestea, acestea nu conțin neapărat cei mai recent adăugați atomi de carbon. Cei doi atomi de carbon acetil vor fi în cele din urmă eliberați la tururile ulterioare ale ciclului; astfel, toți cei șase atomi de carbon din molecula de glucoză inițială sunt în cele din urmă încorporați în dioxid de carbon. Fiecare întoarcere a ciclului formează trei molecule de NADH și o moleculă de FADH2. Acești purtători se vor conecta cu ultima porțiune a respirației aerobe pentru a produce molecule de ATP. În fiecare ciclu se produce, de asemenea, un GTP sau ATP. Mai mulți dintre compușii intermediari din ciclul acidului citric pot fi utilizați în sinteza aminoacizilor neesențiali; prin urmare, ciclul este amfibolic (atât catabolic, cât și anabolic).
.