Definición de retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (RE) es un gran orgánulo formado por láminas y túbulos membranosos que comienzan cerca del núcleo y se extienden por la célula. El retículo endoplásmico crea, empaqueta y secreta muchos de los productos creados por una célula. Los ribosomas, que crean proteínas, recubren una parte del retículo endoplásmico.
Resumen del retículo endoplásmico
Toda la estructura puede suponer una gran proporción del sistema de endomembranas de la célula. Por ejemplo, en células como los hepatocitos del hígado que están especializados en la secreción y desintoxicación de proteínas, el RE puede representar más del 50% de la bicapa lipídica total de la célula. Del mismo modo, el sistema de membranas del RE es particularmente prominente en las células beta pancreáticas que secretan insulina, o dentro de los linfocitos B activados que producen anticuerpos.
Como se ve en la imagen, las membranas del retículo endoplásmico son contiguas a la membrana nuclear externa, aunque sus composiciones pueden ser diferentes. El RE contiene proteínas especiales integradas en la membrana que estabilizan su estructura y curvatura. Este orgánulo actúa como un importante regulador de la función celular porque interactúa estrechamente con una serie de otros orgánulos. Los productos del retículo endoplásmico a menudo viajan al cuerpo de Golgi para ser empaquetados y procesados adicionalmente antes de ser secretados.
Esta es una imagen microscópica de una sección de tejido pulmonar de mamífero. La esquina inferior derecha de la imagen muestra el núcleo y el resto de la imagen ilustra la naturaleza extensa del RE. Los pequeños círculos oscuros son mitocondrias que existen en proximidad física con las membranas del RE.
Función del retículo endoplásmico
El RE desempeña una serie de funciones dentro de la célula, desde la síntesis de proteínas y el metabolismo de los lípidos hasta la desintoxicación de la célula. Las cisternas, cada uno de los pequeños pliegues del retículo endoplásmico, están comúnmente asociadas al metabolismo de los lípidos. De ellas surge la membrana plasmática de la célula, así como el retículo endoplásmico y los orgánulos adicionales. También parecen ser importantes en el mantenimiento del equilibrio del Ca2+ dentro de la célula y en la interacción del RE con las mitocondrias. Esta interacción también influye en el estado aeróbico de la célula.
Las láminas del RE parecen ser cruciales en la respuesta del orgánulo al estrés, especialmente porque las células alteran su proporción de túbulos a láminas cuando aumenta el número de proteínas no plegadas. En ocasiones, el RE induce la apoptosis en respuesta a un exceso de proteínas sin plegar dentro de la célula. Cuando los ribosomas se desprenden de las láminas del RE, estas estructuras pueden dispersarse y formar cisternas tubulares.
Aunque las láminas y los túbulos del RE parecen tener funciones distintas, no hay una delimitación perfecta de los papeles. Por ejemplo, en los mamíferos los túbulos y las láminas pueden interconvertirse, haciendo que las células se adapten a diversas condiciones. La relación entre estructura y función en el RE no se ha dilucidado completamente.
Síntesis y plegado de proteínas
La síntesis de proteínas se produce en el retículo endoplásmico rugoso. Aunque la traducción de todas las proteínas comienza en el citoplasma, algunas se trasladan al RE para ser plegadas y clasificadas para diferentes destinos. Las proteínas que se trasladan al RE durante la traducción suelen estar destinadas a la secreción. Inicialmente, estas proteínas se pliegan dentro del RE y luego se trasladan al aparato de Golgi donde pueden ser enviadas hacia otros orgánulos.
Por ejemplo, las enzimas hidrolíticas del lisosoma se generan de esta manera. Alternativamente, estas proteínas podrían ser secretadas por la célula. Este es el origen de las enzimas del tracto digestivo. La tercera función potencial de las proteínas traducidas en el RE es permanecer dentro del propio sistema de endomembranas. Esto es especialmente cierto en el caso de las proteínas chaperonas que ayudan al plegado de otras proteínas. Los genes que codifican estas proteínas se regulan cuando la célula está bajo el estrés de las proteínas desplegadas.
Síntesis de lípidos
El retículo endoplásmico liso desempeña un papel importante en la biosíntesis de colesterol y fosfolípidos. Por lo tanto, esta sección del RE es importante no sólo para la generación y el mantenimiento de la membrana plasmática sino del extenso sistema de endomembranas del propio RE.
El SER está enriquecido en enzimas implicadas en las vías de biosíntesis de esteroles y esteroides y también es necesario para la síntesis de hormonas esteroides. Por lo tanto, el SER es extremadamente prominente en las células de la glándula suprarrenal que secretan cinco grupos diferentes de hormonas esteroides que influyen en el metabolismo de todo el cuerpo. En la síntesis de estas hormonas también intervienen enzimas dentro de las mitocondrias, lo que subraya aún más la relación entre estos dos orgánulos.
Almacenamiento de calcio
El SER es un sitio importante para el almacenamiento y la liberación de calcio en la célula. Una forma modificada del SER llamada retículo sarcoplásmico forma una extensa red en las células contráctiles como las fibras musculares. Los iones de calcio también participan en la regulación del metabolismo en la célula y pueden cambiar la dinámica del citoesqueleto.
La naturaleza extensa de la red del RE le permite interactuar con la membrana plasmática y utilizar el Ca2+ para la transducción de señales y la modulación de la actividad nuclear. En asociación con las mitocondrias, el RE también puede utilizar sus reservas de calcio para inducir la apoptosis en respuesta al estrés.
Estructura del retículo endoplásmico
El sistema de membranas del retículo endoplásmico puede dividirse morfológicamente en dos estructuras: cisternas y láminas. Las cisternas tienen una estructura tubular y forman una red poligonal tridimensional. Tienen un diámetro de unos 50 nm en los mamíferos y de 30 nm en las levaduras. Las láminas del RE, por su parte, son sacos bidimensionales aplanados y cerrados por la membrana que se extienden por el citoplasma. Se asocian frecuentemente con ribosomas y proteínas especiales llamadas translocones que son necesarias para la traducción de proteínas dentro del RER.
La alta curvatura de los túbulos del RE se estabiliza por la presencia de proteínas llamadas reticulones y DP1/Yop1p. Los reticulones son proteínas asociadas a la membrana codificadas por cuatro genes en los mamíferos (RTN1-4). Estas proteínas se localizan en los túbulos del RE y en los bordes curvos de las láminas del RE. DP1/Yop1p son una clase de proteínas integrales de membrana que participan en la estabilización de la estructura de las cisternas del RE.
Tanto los reticulones como las proteínas DP1/Yop1 forman oligómeros e interactúan con el citoesqueleto. La oligomerización parece ser uno de los mecanismos utilizados por estas proteínas para dar forma a la bicapa lipídica en un túbulo. Además, también parecen utilizar un motivo estructural en forma de cuña que hace que la membrana se curve. Estas dos clases de proteínas son redundantes, ya que la sobreexpresión de una proteína puede compensar la falta de la otra.
La construcción del RE está íntimamente relacionada con la presencia de elementos citoesqueléticos, especialmente microtúbulos. Las membranas del RE, especialmente las cisternas, se mueven y ramifican a lo largo de los microtúbulos. Cuando la estructura de los microtúbulos se interrumpe temporalmente, la red del RE se colapsa y sólo se reforma cuando se restablece el citoesqueleto de microtúbulos. Además, los cambios en el patrón de polimerización de los microtúbulos se reflejan en cambios en la morfología del RE.
Ubicación del retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico procesa la mayoría de las instrucciones procedentes del núcleo. Como tal, el retículo endoplásmico rodea al núcleo y se irradia hacia el exterior. En las células que segregan muchos productos para el resto del cuerpo, el retículo endoplásmico puede representar más del 50% de la célula.
En general, el núcleo expresa ARNm (ARN mensajero), que indica a la célula cómo construir proteínas. El retículo endoplásmico rugoso tiene muchos ribosomas, que son el lugar principal de producción de proteínas. Esta parte del orgánulo crea las proteínas y comienza a plegarlas en la formación adecuada. El retículo endoplásmico liso es el lugar principal para la síntesis de lípidos. Como tal, no contiene ningún ribosoma. Más bien, lleva a cabo una serie de reacciones que crean las moléculas de fosfolípidos necesarias para crear varias membranas y orgánulos.
La versión rugosa del retículo endoplásmico suele estar más cerca del núcleo, mientras que el retículo endoplásmico liso está más alejado del núcleo. Sin embargo, ambas versiones están conectadas entre sí y con el núcleo a través de una serie de pequeños túbulos.
Tipos de retículo endoplásmico
Hay dos tipos principales de RE dentro de cada célula: el retículo endoplásmico liso (SER) y el retículo endoplásmico rugoso (RER). Cada uno tiene funciones distintas y, a menudo, una morfología diferente. El SER participa en el metabolismo de los lípidos y actúa como almacén de calcio para la célula. Esto es especialmente importante en las células musculares que necesitan iones de Ca2+ para la contracción. El SER también participa en la síntesis de fosfolípidos y colesterol. A menudo se localiza cerca de la periferia de la célula.
Por otro lado, el RER se ve comúnmente cerca del núcleo. Contiene ribosomas unidos a la membrana que le dan el característico aspecto «rugoso». Estos ribosomas crean proteínas destinadas al lumen del RE y se trasladan al orgánulo a medida que se traducen. Estas proteínas contienen una breve señal creada por unos pocos aminoácidos en su N-terminal y se traducen inicialmente en el citoplasma.
Sin embargo, en cuanto se traduce la señal, unas proteínas especiales se unen a la cadena polipeptídica en crecimiento y trasladan todo el ribosoma y la maquinaria de traducción asociada al RE. Estos polipéptidos podrían ser proteínas residentes del RE, o ser trasladados hacia la red de Golgi para ser clasificados y secretados.