El procesamiento del ARNm consiste en generar un ARNm maduro (para los genes proteicos) o un ARNt o ARNr funcional a partir del transcrito primario. En esta sección, discutiremos primero el procesamiento del pre-ARNm y luego el procesamiento del pre-ARNr y del pre-ARNt.
El procesamiento del pre-ARNm implica los siguientes pasos:
- Tapado – añadir 7-metilguanilato (m7G) al extremo 5′.
- Poliadenilación – añadir una cola poli-A al extremo 3′.
- Empalme – eliminar intrones y unir exones.
En algunos casos, también interviene la edición del ARN.
Figura 5-A-1. El procedimiento de procesamiento del ARN para los genes proteicos.
5′-Capping
El capado se produce poco después de que comience la transcripción. La estructura química del «cap» se muestra en la siguiente figura, donde el m7G está unido al primer nucleótido por un enlace especial de trifosfato 5′-5′. En la mayoría de los organismos, el primer nucleótido está metilado en el 2′-hidroxilo de la ribosa. En los vertebrados, el segundo nucleótido también está metilado.
Figura 5-A-2. Modificaciones en el extremo 5′.
3′-Poliadenilación
Se añade un tramo de residuos de adenilato al extremo 3′. La poli-cola contiene ~ 250 residuos A en los mamíferos, y ~ 100 en las levaduras.
Figura 5-A-3. Poliadenilación en el extremo 3′. La señal principal para la escisión 3′ es la secuencia AAUAAA. La escisión se produce a 10-35 nucleótidos aguas abajo de la secuencia específica. Una segunda señal se localiza a unos 50 nucleótidos aguas abajo del sitio de escisión. Esta señal es una región rica en GU o U.
Procesamiento del pre-ARNm y del pre-ARNt
El pre-ARNm recién transcrito es un grupo de tres ARNm: 18S, 5.8S y 28S en los mamíferos. Deben separarse para ser funcionales. El pre-ARNr se sintetiza en el nucléolo. El ARNsn U3, otros ARNsn ricos en U y sus proteínas asociadas en el nucléolo participan en el corte del pre-ARNr.
El ARNr 5S se sintetiza en el nucleoplasma. No requiere ningún procesamiento. Una vez sintetizado el ARNr 5S, entrará en el nucleoplasma para combinarse con los ARNr 28S y 5,8S, formando la subunidad grande del ribosoma.
El ARNr pre requiere un amplio procesamiento para convertirse en un ARNt funcional. Están implicados cuatro tipos de modificaciones:
- Eliminación de un segmento extra (~ 16 nucleótidos) en el extremo 5′ por la RNasa P.
- Eliminación de un intrón (~ 14 nucleótidos) en el bucle del anticodón por splicing.
- Reemplazar dos residuos U en el extremo 3′ por CCA, que se encuentra en todos los ARNt maduros.
- Modificar algunos residuos a bases características, por ejemplo, inosina, dihidrouridina y pseudouridina.