Endoplasmic Reticulum Definition
小胞体は、核の近くから細胞全体に広がる膜状のシートと管でできた大きな小器官である。 小胞体は、細胞によって作られる多くの産物を作り、包装し、分泌する。 タンパク質を作るリボソームは小胞体の一部に並んでいる。
Endoplasmic Reticulum Overview
この構造全体が、細胞の内膜システムの大きな割合を占めることがある。 例えば、タンパク質の分泌と解毒に特化した肝臓肝細胞のような細胞では、小胞体は細胞の全脂質二重層の50％以上を占めることがある。 同様に、小胞体膜系は、インスリンを分泌する膵臓β細胞や、抗体を産生する活性化Bリンパ球内で特に顕著である。
画像で見られるように、小胞体の膜は、その組成は異なることがあっても核外膜と連続した膜である。 小胞体には膜に埋め込まれた特殊なタンパク質があり、その構造と湾曲を安定化させている。 小胞体は、他の多くの小器官と密接に相互作用しているため、細胞機能の重要な調節因子として働いている。 また、小胞体の産物は、しばしばゴルジ体に移動し、包装や追加処理を経て分泌されます。
これは哺乳類の肺組織からの切片の顕微鏡画像です。 画像の右下に核があり、それ以外の部分は小胞体の広範な性質を表している。
小胞体機能
小胞体は、タンパク質合成や脂質代謝から細胞の解毒まで、細胞内で様々な役割を担っている。 小胞体の小さなひだの一つ一つであるシステンは、一般に脂質代謝に関連している。 これは細胞の形質膜を作り、さらに小胞体や小器官を作る。 また、細胞内のCa2+バランスの維持や、小胞体とミトコンドリアとの相互作用にも重要であるようだ。 この相互作用は細胞の好気性状態にも影響する。
ER シートはストレスに対するオルガネラの反応に重要であると思われ、特に、未変化タンパク質の数が増加すると細胞がチューブールとシートの比率を変化させるため、重要であると考えられる。 時折、細胞内に過剰なアンフォールドタンパク質が存在すると、ERによってアポトーシスが誘導されることがある。 リボソームがERシートから剥離すると、これらの構造は分散し、チューブ状のシステナを形成することができる
ERシートとチューブは異なる機能を持っているように見えるが、役割分担が完全に決まっているわけではない。 例えば、哺乳類では、チューブルとシートは相互に変換することができ、細胞を様々な条件に適応させることができる。 3614>
タンパク質の合成とフォールディング
タンパク質の合成は粗面小胞体で行われる。 すべてのタンパク質の翻訳は細胞質で始まるが、一部は折りたたまれて異なる目的地に向けて選別されるために小胞体に移される。 翻訳中に小胞体に移動したタンパク質は、多くの場合、分泌のために運命づけられている。 例えば、ライソゾームの加水分解酵素はこのようにして生成される。 また、これらのタンパク質は細胞から分泌されることもある。 これは消化管の酵素の起源である。 ERで翻訳されたタンパク質の第三の役割は、内膜系そのものに留まることである。 特に、他のタンパク質のフォールディングを補助するシャペロンタンパク質はそうである。 3614>
脂質合成
平滑小胞体は、コレステロールとリン脂質の生合成に重要な役割を果たす。 したがって、小胞体のこのセクションは、細胞膜の生成と維持だけでなく、小胞体自体の広範な内膜システムのためにも重要である。
SERはステロールとステロイド生合成経路に関わる酵素に富み、またステロイドホルモンの合成にも必要である。 したがって、SERは、全身の代謝に影響を与える5種類のステロイドホルモンを分泌する副腎の細胞で極めて顕著に発現している。 これらのホルモンの合成にもミトコンドリア内の酵素が関与しており、この2つの小器官の関係がさらに強調されています。
カルシウム貯蔵
SERは、細胞内のカルシウムの貯蔵と放出に重要な部位となっています。 筋小胞体と呼ばれるSERの改良型は、筋繊維のような収縮性細胞において広範なネットワークを形成している。 カルシウムイオンは細胞内の代謝の調節にも関与し、細胞骨格の動態を変化させることができる。
ERネットワークの広範な性質は、細胞膜との相互作用を可能にし、シグナル伝達や核活動の調節にCa2+を利用することを可能にしている。 ミトコンドリアと連携して、小胞体はそのカルシウム貯蔵量を利用して、ストレスに応答してアポトーシスを誘導することもできる。
小胞体の構造
小胞体膜システムは形態的に2構造-システルナとシートに分けることができる。 システナは管状で、3次元的な多角形のネットワークを形成している。 直径は哺乳類で約50nm、酵母で約30nmである。 一方、小胞体シートは、膜に包まれた二次元の扁平な袋で、細胞質全体に広がっている。
ERチューブの高い曲率は、レチクロンとDP1/Yop1pというタンパク質が存在することによって安定化されています。 レチクロンは哺乳類では4つの遺伝子（RTN1-4）にコードされる膜結合型タンパク質である。 これらのタンパク質は、小胞体チューブや小胞体シートの湾曲した縁に局在している。 DP1/Yop1pは小胞体システインの構造安定化に関与する一群の膜タンパク質である。
レチクロンとDP1/Yop1タンパク質は共にオリゴマーを形成して細胞骨格と相互作用する。 オリゴマー化は、これらのタンパク質が脂質二重層をチューブ状に形成するために使用するメカニズムの一つであると思われる。 さらに、これらのタンパク質は、膜を湾曲させるくさび状の構造モチーフも利用しているようである。 これらの2つのクラスのタンパク質は冗長であり、一方のタンパク質を過剰発現させることでもう一方のタンパク質の不足を補うことができる。
ERの構築は、細胞骨格要素、特に微小管の存在と密接に関係している。 ER膜、特にシステナは微小管に沿って移動し、分岐する。 微小管の構造が一時的に破壊されると、ERネットワークは崩壊し、微小管の細胞骨格が再確立された後にのみ、再構築される。 また、微小管の重合パターンの変化は小胞体の形態の変化に反映される。
小胞体の位置
小胞体は核からの指令のほとんどを処理している。 そのため、小胞体は核を取り囲み、外側に放射状に広がっている。
一般に、核はmRNA（メッセンジャーRNA）を発現し、これが細胞にタンパク質の作り方を指示する。 粗面小胞体には多くのリボソームがあり、これがタンパク質の生成の主要な場所となる。 この部分は、タンパク質を作り、適切な形に折り畳み始める。 平滑小胞体は、脂質合成の主要な場所である。 そのため、リボソームは存在しない。
粗面小胞体はしばしば核に近く、一方、平滑面小胞体は核から遠く離れている。
Types of Endoplasmic Reticulum
各細胞内には2種類の小胞体がある-平滑小胞体（SER）と粗面小胞体（RER）である。 それぞれ機能が異なり、その形態も異なることが多い。 SERは脂質の代謝に関与し、細胞のカルシウム貯蔵庫として機能する。 これは、収縮のためにCa2+イオンを必要とする筋肉細胞において特に重要である。 また、SERはリン脂質とコレステロールの合成にも関与している。 3614>
一方、RERは核の近くによく見られる。 これは膜に結合したリボソームを含んでおり、特徴的な「ざらざらした」外観を与えている。 これらのリボソームは、ERの内腔に向かうタンパク質を作っており、翻訳される際にオルガネラに移動させられる。 これらのタンパク質はN末端に数個のアミノ酸で作られた短いシグナルを含んでおり、最初は細胞質で翻訳される。
しかし、シグナルが翻訳されると同時に、特別なタンパク質が成長中のポリペプチド鎖に結合し、リボソーム全体と関連する翻訳機械をERに移動させるのである。 これらのポリペプチドはRERの常駐タンパク質になるか、あるいはゴルジ体ネットワークに向かって移動し、選別され分泌される。