クエン酸サイクル
クエン酸サイクルは、2つの二酸化炭素分子、1つのGTP/ATP、NADHとFADH2の還元型を生成する一連の反応である。
学習目標
クレブス（またはクエン酸）サイクルのステップを列挙する
キーポイント
キーポイント
- サイクルを始めた炭素4分子のオキサロ酢酸はクエン酸サイクルの8ステップ後に再生成されます。
- クエン酸サイクルの8つのステップは、一連の酸化還元、脱水、水和、脱炭酸反応です。
- サイクルの各ターンでは、1つのGTPまたはATP、および3つのNADH分子と1つのFADH2分子が形成され、これらは細胞呼吸の次のステップで使用されて細胞のATPを生成することになります。
Key Terms
- クエン酸サイクル：炭水化物、脂肪、タンパク質から得られる酢酸を二酸化炭素に酸化してエネルギーを生成する、すべての好気性生物で用いられる一連の化学反応
- クレブスサイクル：炭水化物、脂肪、タンパク質を酸化して二酸化炭素を生成し、エネルギーを生成するための一連の化学反応。 すべての好気性生物で起こる一連の酵素反応。アセチル単位の酸化的代謝を含み、細胞の主要なエネルギー源として機能する
- ミトコンドリア。 細胞生物学において、ミトコンドリア（複数形はミトコンドリア）は膜で囲まれた小器官であり、ATPの大部分を生成するため、しばしば「細胞の発電所」と表現される
クエン酸サイクル（クレブスサイクル）
ピルビン酸からアセチルCoAへの変換同様、クエン酸サイクルはミトコンドリアのマトリックスの中で行われる。 クエン酸サイクルの酵素はほとんどすべて可溶性であるが、コハク酸デヒドロゲナーゼという酵素だけは例外で、ミトコンドリアの内膜に埋め込まれている。 解糖と異なり、クエン酸サイクルは閉ループである。経路の最後の部分で、最初のステップで使用された化合物が再生されるのである。 このサイクルの8つのステップは、一連の酸化還元反応、脱水反応、水和反応、脱炭酸反応で、2つの二酸化炭素分子、1つのGTP/ATP、還元型NADHとFADH2が生成される。 生成されたNADHとFADH2は、酸素を使用するシステムの次の経路に電子を伝達しなければならないので、これは好気性経路と考えられている。 この移動が行われないと、クエン酸サイクルの酸化ステップも行われない。 なお、クエン酸サイクルは、直接ATPをほとんど生成せず、酸素を直接消費しない。
クエン酸サイクル。 クエン酸サイクルでは、アセチルCoAからのアセチル基が炭素数4のオキサロ酢酸分子に結合し、炭素数6のクエン酸分子が生成される。 一連の工程を経て、クエン酸は酸化され、サイクルに供給されるアセチル基1個につき2個の二酸化炭素が放出される。 この過程で、3つのNAD+分子がNADHに還元され、1つのFAD分子がFADH2に還元され、1つのATPまたはGTP（細胞の種類によって異なる）が（基質レベルのリン酸化によって）産生される。 クエン酸サイクルの最終生成物は最初の反応物でもあるため、十分な反応物が存在すればサイクルは連続的に進行する。
クエン酸サイクルのステップ
ステップ1.クエン酸サイクルの最終生成物は最初の反応物でもあるため、反応物が十分にあれば、クエン酸サイクルは連続的に進行する。 最初のステップは縮合ステップで、（アセチルCoAからの）炭素数2のアセチル基を炭素数4のオキサロ酢酸分子と結合して、炭素数6のクエン酸分子を形成する。 CoAはスルフヒドリル基（-SH）と結合して拡散し、最終的に別のアセチル基と結合する。 この段階は非常にexergonicであるため不可逆的である。 この反応の速度は、負のフィードバックと利用可能なATPの量によって制御される。 ATPの量が増えれば、この反応の速度は減少する。 ATPが不足すると、速度は増加する。
ステップ2. クエン酸はその異性体であるイソクエン酸に変換される際に、水分子を1つ失い、もう1つ得ます。
ステップ3と4。 ステップ3では、イソクエン酸が酸化され、炭素数5のα-ケトグルタル酸がCO2分子1個と電子2個とともに生成し、NAD+がNADHに還元される。 この段階もATPとNADHからの負のフィードバックとADPの正の効果によって制御されている。 ステップ3と4は、酸化と脱炭酸の両方のステップで、NAD+をNADHに還元する電子を放出し、CO2分子を形成するカルボキシル基を放出する。α-ケトグルタル酸はステップ3の生成物で、スクシニル基はステップ4の生成物である。 CoAがスクシニル基と結合し、スクシニルCoAを形成する。 ステップ4を触媒する酵素は、ATP、スクシニルCoA、NADHのフィードバック阻害により制御されている
ステップ5。 コエンザイムAにリン酸基が置換され、高エネルギー結合が形成される。 このエネルギーは基質レベルのリン酸化（コハク酸へのコハク酸基の変換時）に使われ、グアニン三リン酸（GTP）またはATPが形成される。 このステップのための酵素はアイソザイムと呼ばれ、存在する動物組織の種類によって2つの形態がある。 1つは、心臓や骨格筋などATPを大量に使う組織に存在するもので、もう1つは、心臓や骨格筋などATPを大量に使う組織に存在するものである。 この型はATPを産生する。 もう1つは、肝臓のような同化経路の多い組織に存在する酵素である。 この形態はGTPを産生する。 GTPはエネルギー的にはATPと同等であるが、その利用はより限定されている。 特に、タンパク質合成は主にGTPを使用する。
ステップ6. ステップ6は、コハク酸をフマル酸に変換する脱水工程である。 FADに2個の水素原子が移動し、FADH2が生成される。 これらの原子の電子に含まれるエネルギーは、NAD+を還元するには不十分であるが、FADを還元するには十分である。 NADHとは異なり、この担体は酵素に付着したまま、電子を直接電子輸送系に伝達する。 このプロセスは、このステップを触媒する酵素がミトコンドリアの内膜の内側に局在していることで可能となる
ステップ7. ステップ7でフマル酸に水が加えられ、リンゴ酸が生成される。 クエン酸サイクルの最後のステップでは、リンゴ酸を酸化してオキサロ酢酸を再生する。 7614>
クエン酸サイクルの生成物
クエン酸サイクルには、アセチル基から2個の炭素原子が入り、グルコース1分子の炭素数6のうち、4個を占めることになる。 サイクルの各ターンで2つの二酸化炭素分子が放出されるが、これらは必ずしも最近追加された炭素原子を含んでいるとは限らない。 したがって、最初のグルコース分子から6個の炭素原子すべてが、最終的に二酸化炭素に取り込まれることになる。 サイクルの各ターンでは、3つのNADH分子と1つのFADH2分子が形成される。 これらのキャリアは、好気性呼吸の最後の部分に接続され、ATP分子を生成する。 また、各サイクルにおいて1つのGTPまたはATPが作られる。 クエン酸サイクルの中間化合物のいくつかは、非必須アミノ酸の合成に使用することができる。したがって、このサイクルは両生類（異化および同化の両方）である
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