Le traitement de l’ARN consiste à générer un ARNm mature (pour les gènes protéiques) ou un ARNt ou un ARNr afonctionnel à partir du transcrit primaire. Dans cette section, nous abordons d’abord le traitement du pré-ARNm, puis le traitement du pré-ARNr et du pré-ARNt.
Le traitement du pré-ARNm implique les étapes suivantes :
- Capping – ajouter du 7-méthylguanylate (m7G) à l’extrémité 5′.
- Polyadénylation – ajout d’une queue poly-A à l’extrémité 3′.
- Épissage – suppression des introns et jonction des exons.
Dans certains cas, l’édition de l’ARN est également impliquée.
Figure 5-A-1. La procédure de traitement de l’ARN pour les gènes protéiques.
5′-Capping
Le captage se produit peu après le début de la transcription. La structure chimique du « cap » est présentée dans la figure suivante, où le m7G est lié au premier nucléotide par une liaison spéciale 5′-5′ triphosphate. Chez la plupart des organismes, le premier nucléotide est méthylé au niveau du 2′-hydroxyle du ribose. Chez les vertébrés, ce second nucléotide est également méthylé.
Figure 5-A-2. Modifications à l’extrémité 5′.
3′-Polyadénylation
Un tronçon de résidus adénylate est ajouté à l’extrémité 3′. Le poly-Atail contient ~ 250 résidus A chez les mammifères, et ~ 100 chez les levures.
Figure 5-A-3. Polyadénylation à l’extrémité 3′. Le signal majeur pour le clivage en 3′ est la séquence AAUAAA. Le clivage se produit à 10-35 nucléotides en aval de la séquence spécifique. Un deuxième signal est situé à environ 50 nucléotides en aval du site de clivage. Ce signal est une région riche en GU ou en U.
Traitement du pré-ARNr et du pré-ARNt
Le pré-ARNr nouvellement transcrit est un amas de trois ARNr : 18S, 5.8S et 28S chez les mammifères. Ils doivent être séparés pour devenir fonctionnels. Le pré-ARNr est synthétisé dans le nucléole. Le snRNA U3, les autres snRNA riches en U et leurs protéines associées dans le nucléole sont impliqués dans le clivage du pré-ARNr.
L’ARNr 5S est synthétisé dans le nucléoplasme. Il ne nécessite aucune transformation. Une fois l’ARNr 5S synthétisé, il va entrer dans le nulceolus pour se combiner avec les ARNr 28S et5,8S, formant ainsi la grande sous-unité du ribosome.
Le pré-ARNr nécessite une transformation importante pour devenir un ARNalt fonctionnel. Quatre types de modifications sont impliqués :
- Retrait d’un segment supplémentaire (~ 16 nucléotides) à l’extrémité 5′ par la RNase P.
- Retrait d’un intron (~ 14 nucléotides) dans la boucle anticodon par épissage.
- Remplacer deux résidus U à l’extrémité 3′ par l’ACC, qui se trouve dans tous les ARNt matures.
- Modifier certains résidus en bases caractéristiques, par ex, l’inosine, la dihydrouridine et la pseudouridine.