Définition du réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique (RE) est un grand organite constitué de feuilles et de tubules membraneux qui commencent près du noyau et s’étendent à travers la cellule. Le réticulum endoplasmique crée, emballe et sécrète de nombreux produits créés par une cellule. Les ribosomes, qui créent les protéines, tapissent une partie du réticulum endoplasmique.
Vue d’ensemble du réticulum endoplasmique
L’ensemble de la structure peut représenter une grande partie du système endomembranaire de la cellule. Par exemple, dans des cellules comme les hépatocytes spécialisés dans la sécrétion et la détoxification des protéines, le RE peut représenter plus de 50% de la bicouche lipidique totale de la cellule. De même, le système membranaire du RE est particulièrement important dans les cellules bêta du pancréas qui sécrètent l’insuline, ou au sein des lymphocytes B activés qui produisent des anticorps.
Comme on le voit sur l’image, les membranes du réticulum endoplasmique sont contiguës à la membrane nucléaire externe, même si leurs compositions peuvent être différentes. Le RE contient des protéines spéciales incorporées à la membrane qui stabilisent sa structure et sa courbure. Cet organite agit comme un régulateur important de la fonction cellulaire car il interagit étroitement avec un certain nombre d’autres organites. Les produits du réticulum endoplasmique voyagent souvent vers le corps de Golgi pour être emballés et subir un traitement supplémentaire avant d’être sécrétés.
Cette image est une image microscopique d’une section de tissu pulmonaire de mammifère. Le coin inférieur droit de l’image montre le noyau et le reste de l’image illustre la nature extensive du RE. Les petits cercles sombres sont des mitochondries qui existent à proximité physique des membranes du RE.
Fonction du réticulum endoplasmique
Le RE joue un certain nombre de rôles au sein de la cellule, de la synthèse des protéines et du métabolisme des lipides à la détoxification de la cellule. Les cisternes, chacun des petits replis du réticulum endoplasmique, sont communément associés au métabolisme des lipides. Ils créent la membrane plasmique de la cellule, ainsi que d’autres réticulum endoplasmique et organelles. Ils semblent également importants pour le maintien de l’équilibre du Ca2+ dans la cellule et pour l’interaction du RE avec les mitochondries. Cette interaction influence également le statut aérobie de la cellule.
Les feuillets du RE semblent être cruciaux dans la réponse de l’organite au stress, d’autant plus que les cellules modifient leur rapport tubules/feuilles lorsque le nombre de protéines non repliées augmente. Parfois, l’apoptose est induite par le RE en réponse à un excès de protéines non repliées dans la cellule. Lorsque les ribosomes se détachent des feuillets du RE, ces structures peuvent se disperser et former des citernes tubulaires.
Bien que les feuillets et les tubules du RE semblent avoir des fonctions distinctes, la délimitation des rôles n’est pas parfaite. Par exemple, chez les mammifères, les tubules et les feuillets peuvent s’interconvertir, rendant les cellules adaptables à diverses conditions. La relation entre la structure et la fonction dans le RE n’a pas été complètement élucidée.
Synthèse et repliement des protéines
La synthèse des protéines a lieu dans le réticulum endoplasmique rugueux. Bien que la traduction de toutes les protéines commence dans le cytoplasme, certaines sont déplacées dans le RE afin d’être pliées et triées pour différentes destinations. Les protéines qui sont transférées dans le RE pendant la traduction sont souvent destinées à la sécrétion. Initialement, ces protéines sont repliées dans le RE, puis déplacées dans l’appareil de Golgi où elles peuvent être envoyées vers d’autres organites.
Par exemple, les enzymes hydrolytiques du lysosome sont générées de cette manière. Alternativement, ces protéines pourraient être sécrétées par la cellule. C’est l’origine des enzymes du tube digestif. Le troisième rôle potentiel des protéines traduites dans le RE est de rester dans le système endomembranaire lui-même. C’est notamment le cas des protéines chaperonnes qui aident au repliement d’autres protéines. Les gènes codant pour ces protéines sont régulés à la hausse lorsque la cellule subit un stress dû aux protéines dépliées.
Synthèse des lipides
Le réticulum endoplasmique lisse joue un rôle important dans la biosynthèse du cholestérol et des phospholipides. Par conséquent, cette section du RE est importante non seulement pour la génération et le maintien de la membrane plasmique, mais aussi pour le vaste système endomembranaire du RE lui-même.
Le SER est enrichi en enzymes impliquées dans les voies de biosynthèse des stérols et des stéroïdes et est également nécessaire à la synthèse des hormones stéroïdes. Par conséquent, le SER est extrêmement important dans les cellules de la glande surrénale qui sécrètent cinq groupes différents d’hormones stéroïdes qui influencent le métabolisme de l’ensemble du corps. La synthèse de ces hormones fait également intervenir des enzymes au sein des mitochondries, ce qui souligne encore davantage la relation entre ces deux organites.
Magasin de calcium
Le SER est un site important pour le stockage et la libération du calcium dans la cellule. Une forme modifiée du SER appelée réticulum sarcoplasmique forme un réseau étendu dans les cellules contractiles comme les fibres musculaires. Les ions calcium sont également impliqués dans la régulation du métabolisme dans la cellule et peuvent modifier la dynamique du cytosquelette.
La nature étendue du réseau du RE lui permet d’interagir avec la membrane plasmique et d’utiliser le Ca2+ pour la transduction des signaux et la modulation de l’activité nucléaire. En association avec les mitochondries, le RE peut également utiliser ses réserves de calcium pour induire l’apoptose en réponse à un stress.
Structure du réticulum endoplasmique
Le système membranaire du réticulum endoplasmique peut être morphologiquement divisé en deux structures – les citernes et les feuillets. Les cisternes ont une structure tubulaire et forment un réseau polygonal tridimensionnel. Leur diamètre est d’environ 50 nm chez les mammifères et de 30 nm chez les levures. Les feuillets du RE, quant à eux, sont des sacs aplatis bidimensionnels fermés par une membrane qui s’étendent dans le cytoplasme. Ils sont fréquemment associés aux ribosomes et à des protéines spéciales appelées translocons qui sont nécessaires à la traduction des protéines au sein du RE.
La haute courbure des tubules du RE est stabilisée par la présence de protéines appelées réticulons et DP1/Yop1p. Les réticulons sont des protéines associées à la membrane codées par quatre gènes chez les mammifères (RTN1-4). Ces protéines se localisent dans les tubules du RE et sur les bords incurvés des feuillets du RE. Les DP1/Yop1p sont une classe de protéines membranaires intégrales impliquées dans la stabilisation de la structure des citernes du RE.
Les réticulons comme les protéines DP1/Yop1 forment des oligomères et interagissent avec le cytosquelette. L’oligomérisation semble être l’un des mécanismes utilisés par ces protéines pour façonner la bicouche lipidique en un tubule. En outre, elles semblent également utiliser un motif structurel en forme de coin qui provoque la courbure de la membrane. Ces deux classes de protéines sont redondantes, puisque la surexpression d’une protéine peut compenser l’absence de l’autre protéine.
La construction du RE est intimement liée à la présence d’éléments du cytosquelette, notamment les microtubules. Les membranes du RE, notamment les citernes, se déplacent et se ramifient le long des microtubules. Lorsque la structure des microtubules est temporairement perturbée, le réseau du RE s’effondre et ne se reforme que lorsque le cytosquelette des microtubules est rétabli. En outre, les modifications du schéma de polymérisation des microtubules se traduisent par des modifications de la morphologie du RE.
Situation du réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique traite la plupart des instructions provenant du noyau. À ce titre, le réticulum endoplasmique entoure le noyau et rayonne vers l’extérieur. Dans les cellules qui sécrètent de nombreux produits pour le reste du corps, le réticulum endoplasmique peut représenter plus de 50 % de la cellule.
En général, le noyau exprime l’ARNm (ARN messager), qui indique à la cellule comment construire les protéines. Le réticulum endoplasmique rugueux possède de nombreux ribosomes, qui sont le principal lieu de production des protéines. Cette partie de l’organite crée des protéines et commence à les plier dans la formation appropriée. Le réticulum endoplasmique lisse est le lieu principal de la synthèse des lipides. En tant que tel, il ne contient pas de ribosomes. Il conduit plutôt une série de réactions qui créent les molécules de phospholipides nécessaires à la création de diverses membranes et organelles.
La version rugueuse du réticulum endoplasmique est souvent plus proche du noyau, tandis que le réticulum endoplasmique lisse est plus éloigné du noyau. Cependant, les deux versions sont reliées l’une à l’autre et au noyau par une série de petits tubules.
Types de réticulum endoplasmique
Il existe deux types principaux de RE dans chaque cellule – le réticulum endoplasmique lisse (SER) et le réticulum endoplasmique rugueux (RER). Chacun a des fonctions distinctes, et souvent, une morphologie différente. Le SER est impliqué dans le métabolisme des lipides et fait office de réserve de calcium pour la cellule. Ceci est particulièrement important dans les cellules musculaires qui ont besoin d’ions Ca2+ pour se contracter. Le SER est également impliqué dans la synthèse des phospholipides et du cholestérol. Il est souvent situé près de la périphérie de la cellule.
En revanche, le RER est couramment observé près du noyau. Il contient des ribosomes liés à la membrane qui lui donnent l’aspect » rugueux » caractéristique. Ces ribosomes créent des protéines destinées à la lumière du RE et sont déplacés dans l’organite au fur et à mesure de leur traduction. Ces protéines contiennent un court signal créé par quelques acides aminés dans leur extrémité N-terminale et sont initialement traduites dans le cytoplasme.
Cependant, dès que le signal est traduit, des protéines spéciales se lient à la chaîne polypeptidique en croissance et déplacent le ribosome entier et la machinerie de traduction associée vers le RE. Ces polypeptides pourraient être des protéines résidentes du RER, ou être déplacés vers le réseau de Golgi pour être triés et sécrétés.