Les ondes Delta du sommeil paradoxal humain et la distinction floue entre le sommeil NREM et le sommeil paradoxal

Le sommeil est universel, irrésistible et hétérogène. Chez les mammifères, le sommeil est traditionnellement divisé en stades de mouvements oculaires non rapides (NREM) 1-4 et de mouvements oculaires rapides (REM), chacun ayant des schémas d’activité cérébrale définis. Plus précisément, les ondes delta lentes et synchrones, les fuseaux et les déflexions négatives isolées définissent le sommeil NREM, tandis que l’activité tonique, rapide et non synchronisée caractérise le sommeil REM. Les modèles d’activité neuronale bistables avec des états dépolarisés « on » et hyperpolarisés « off » donnent lieu à des ondes delta et on pense qu’elles permettent au sommeil NREM de fonctionner dans la consolidation de la mémoire (Battaglia et al., 2004) et l’homéostasie synaptique (Tononi et Cirelli, 2014). En revanche, les schémas d’activité pendant le sommeil paradoxal sont censés rendre ce stade plus adapté à la stabilisation de la mémoire (Li et al., 2017) et à son intégration (Sterpenich et al., 2014).

Des données récentes suggèrent que le comportement n’est pas aussi facilement séparable en états à l’échelle du cerveau, avec des programmes d’activité neuronale et des fonctions emblématiques, comme on le pensait auparavant. Au lieu de cela, les cycles ultradiens de synchronisation neuronale et de neuromodulation peuvent avoir des influences générales, à l’échelle du cerveau, pendant lesquelles l’activité cérébrale locale est hétérogène et peut s’écarter du modèle global. Par exemple, l’activation locale pendant le sommeil NREM (Nobili et al., 2011) et l’activité des ondes lentes (ci-après activités de la gamme delta) dans le cerveau éveillé (Vyazovskiy et al., 2011 ; Quercia et al., 2018), ainsi que dans les cortex primaires des souris pendant le sommeil paradoxal (Funk et al., 2016), a été documentée ; pour une revue détaillée de ces sujets, voir Siclari et Tononi (2017). Ainsi, bien qu’il soit pratique de diviser le sommeil humain en un petit nombre de stades facilement discernables, la réalité peut être bien plus complexe. En effet, plusieurs questions doivent être abordées. Les humains, comme les souris, ont-ils des ondes delta locales pendant le sommeil paradoxal ? Si c’est le cas, la composition de ces ondes est-elle identique à celle des ondes observées pendant le sommeil NREM ? Les ondes delta remplissent-elles les mêmes fonctions ou des fonctions différentes selon les états d’éveil ? Et la distinction entre le sommeil NREM et le sommeil paradoxal s’estompe-t-elle ? Nombre de ces questions trouvent une réponse dans les résultats récents de Bernardi et al. (2019), publiés dans le Journal of Neuroscience.

Utilisant l’électroencéphalographie à haute densité, Bernardi et al. (2019) ont cherché à déterminer si les humains présentent des ondes delta régionales pendant le sommeil paradoxal, à l’instar de celles récemment mises en évidence chez la souris (Funk et al., 2016). En effet, ils ont distingué deux groupes d’ondes delta survenant pendant le sommeil paradoxal : des ondes plus lentes (<2 Hz), enregistrées dans les régions médio-occipitales, présentes à la fois en sommeil NREM et en sommeil paradoxal, et des ondes plus rapides (2,5-3 Hz), exclusives au sommeil paradoxal, fronto-centrales/occipito-temporales en  » dents de scie « . Parmi ces dernières, les ondes delta médio-occipitales étaient souvent isolées, de faible amplitude et localisées dans les cortex visuels primaires lorsqu’elles étaient observées en sommeil paradoxal. Les ondes en dents de scie apparaissaient en rafales, étaient de forte amplitude et se produisaient parallèlement aux augmentations dans le sommeil paradoxal. Contrairement aux ondes médio-occipitales de type sommeil NREM, qui étaient liées à des diminutions de l’activité neuronale, les ondes en dents de scie étaient positivement corrélées à l’activité gamma à haute fréquence et étaient donc considérées comme « activantes » sur le plan cortical.

L’observation d’un rythme traditionnellement considéré comme une composante du sommeil NREM dans des régions spécifiques du cerveau pendant le sommeil paradoxal s’appuie sur des preuves indiquant que le sommeil peut fonctionner de manière locale, par opposition à une manière uniforme, à l’échelle du cerveau (Siclari et Tononi, 2017). Ce sommeil local est vraisemblablement accompagné ou guidé par des influences et des activités quasi-globales, spécifiques à un état. En d’autres termes, le sommeil lent, déjà considéré comme représentant la majeure partie de la période de sommeil totale, ne s’éteint peut-être pas complètement au cours de la nuit, même si certaines de ses qualités sont périodiquement et régionalement interrompues par le sommeil paradoxal. Il se peut également que les activités traditionnellement considérées comme définissant le sommeil NREM, telles que les ondes delta, ne soient pas spécifiques à un stade mais opèrent localement pendant le sommeil paradoxal, ce qui brouille la distinction entre ces stades. Quoi qu’il en soit, il est clair que les états d’éveil ne doivent pas être distingués uniquement par la détection de ce que l’on considère traditionnellement comme des schémas d’activité distincts des stades. Au lieu de cela, la puissance spectrale nette dans l’électroencéphalogramme et les mesures physiologiques périphériques, telles que le mouvement des yeux ou les changements dans le tonus musculaire, sont les métriques qui devraient être utilisées pour définir et discerner le sommeil NREM et REM.

La détection d’ondes delta médio-occipitales, semblables à celles du sommeil NREM, pendant le sommeil paradoxal, aux côtés de salves delta en dents de scie et activatrices, complète les recherches indiquant que les formes d’onde fonctionnant dans une bande spectrale définie ne sont pas limitées à un seul état d’éveil (Siclari et Tononi, 2017) et ne sont pas entièrement homogènes dans leur structure et leur fonction (Siclari et al, 2014). Lorsqu’elle se produit en sommeil paradoxal, l’activité delta médio-occipitale et en dents de scie pourrait remplir des fonctions similaires à celles du delta du sommeil NREM, remplir une fonction inconnue spécifique au sommeil paradoxal, ou opérer plus généralement dans la préservation du sommeil.

Pendant le sommeil NREM, l’activité cérébrale dans la gamme delta est impliquée dans la consolidation de la mémoire des systèmes (Maingret et al., 2016), l’homéostasie synaptique (Tononi et Cirelli, 2014) et la déconnexion sensorielle (Funk et al., 2016). Les ondes delta médio-occipitales observées par Bernardi et al. (2019) pourraient remplir des fonctions comparables dans le sommeil paradoxal. Bien que l’activation tonique des neurones pendant le sommeil paradoxal renforce les synapses (Li et al., 2017) et puisse former des associations (Lewis et al., 2018), un tonus cholinergique élevé perturbe le dialogue hippocampe-néocortical et empêche probablement les ondes delta de cet état de remplir une fonction de consolidation des systèmes (Gais et Born, 2004). De plus, on pense que les activités delta du sommeil NREM facilitent le transfert systémique des informations de mémoire des zones sous-corticales vers les localisations corticales en verrouillant la phase des états ascendants dépolarisants aux ondulations hippocampiques et aux fuseaux thalamocorticaux (Maingret et al., 2016). Le confinement relatif des ondulations associées à la réactivation de la mémoire et des fuseaux porteurs d’ondulations dans le sommeil NREM renforce l’idée que les ondes delta observées dans le sommeil paradoxal ne remplissent pas une fonction de consolidation des systèmes. Même si un dialogue interrégional devait se produire, les activités de la gamme delta dans les cortex primaires (Funk et al., 2016 ; Bernardi et al., 2019) peuvent entraver la propagation du signal (Massimini et al., 2005) et empêcher la consolidation intégrative des connexions aux régions situées en aval des cortex primaires, où résident généralement les souvenirs (Binder et al., 2009).

L’information est codée pendant l’éveil par le renforcement des synapses. Les synapses renforcées sont plus susceptibles d’être activées et de se renforcer davantage, ce qui rend ces connexions vulnérables à la saturation. Pendant le sommeil NREM, l’activité dans le spectre delta est censée provoquer une renormalisation adaptative des synapses renforcées (Tononi et Cirelli, 2014). Cependant, la restriction des pics d’activité delta pendant le sommeil paradoxal à des régions corticales d’ordre inférieur (Bernardi et al., 2019) qui ne sont pas typiquement associées au stockage de la mémoire rend peu probable que l’homéostasie des synapses soit la fonction principale des ondes delta dans cet état. Ainsi, la consolidation de la mémoire systémique et la renormalisation des synapses sont susceptibles d’être des fonctions moins importantes des ondes delta dans le sommeil paradoxal par rapport à celles observées dans le sommeil NREM.

Pendant le sommeil NREM, l’inhibition des relais thalamocorticaux et les états off des ondes delta sont censés déconnecter le cerveau du monde extérieur (Lewis et al., 2015 ; Siclari et al., 2018). Funk et al. (2016) ont suggéré que l’activité de la gamme delta observée dans les cortex sensoriels primaires, mais pas secondaires, pendant le sommeil paradoxal fonctionne pour assurer que cette déconnexion persiste dans le sommeil paradoxal. Les ondes delta non activatrices présentes dans les cortex visuels primaires des humains et des rongeurs pendant le sommeil paradoxal pourraient empêcher les stimuli visuels et les formes d’onde activatrices d’évoquer une excitation excessive et des transitions d’état comportemental. Ces formes d’ondes activatrices pourraient inclure les ondes en dents de scie (Bernardi et al., 2019) et les ondes ponto-géniculo-occipitales (PGO) (Stuart et Conduit, 2009), qui sont examinées ci-dessous. De cette façon, les ondes delta médio-occipitales peuvent garantir que les souvenirs qui sont réactivés, renforcés, affaiblis ou intégrés pendant le sommeil paradoxal ne sont pas biaisés ou contaminés par l’environnement externe, comme cela se produirait si les micro-éveils ou les réveils étaient fréquents.

Les expériences phénoménologiques vivantes et immersives sont une caractéristique du sommeil paradoxal chez les humains. La richesse des rêves repose en partie sur l’activation corticale tonique, ceci est mis en évidence par l’observation que les états off récurrents en sommeil NREM diminuent l’expérience consciente (Siclari et al., 2018) et provoquent la brièveté des rêves. Comment se fait-il alors que l’imagerie des rêves soit si vivante pendant le sommeil paradoxal si les ondes delta sont présentes dans les cortex visuels primaires ? Les rêves sont souvent localisés dans les zones multimodales d’ordre supérieur du cortex et se produisent concomitamment à une faible puissance delta dans ces régions (Siclari et al., 2017), bien que les zones visuelles d’ordre inférieur aient également été impliquées. Les ondes activatrices du PGO observées chez les espèces non humaines sont un substrat cérébral proposé pour l’imagerie des rêves (Stuart et Conduit, 2009). Les rafales delta en dents de scie décrites par Bernardi et al. (2019) ressembleraient aux ondes PGO et en seraient peut-être un corrélat humain. Par conséquent, ces ondes delta peuvent être directement liées à l’un des attributs les plus déterminants du sommeil paradoxal humain, les rêves.

En démontrant une activité delta locale pendant le sommeil paradoxal chez l’homme, Bernardi et al. (2019) ont apporté de nouvelles preuves contre la notion de stades de sommeil globalement homogènes, avec des activités distinctes par stade. Ces résultats contribuent à un nombre croissant de publications indiquant que le sommeil est en grande partie local et que les activités pertinentes, telles que les ondes delta, ne sont souvent pas aussi monolithiques dans leur structure et leur fonction ou aussi spécifiques à un état unique, à l’échelle du cerveau, comme on le croyait auparavant. Ces découvertes marquent un moment passionnant pour la science du sommeil et préludent à de futures recherches s’interrogeant davantage sur les distinctions entre, et le chevauchement, du sommeil NREM et du sommeil paradoxal, ainsi que sur le rôle des ondes delta du sommeil paradoxal.

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