Empreinte

Les petits de nombreuses espèces naissent relativement sans défense : chez les oiseaux chanteurs, les rats, les chats, les chiens et les primates, l’éclosion ou le nouveau-né est entièrement dépendant de ses parents. Il s’agit d’espèces altricielles. Chez d’autres espèces, comme les volailles domestiques, les canards, les oies, les ongulés et les cochons d’Inde, l’éclosion ou le nouveau-né est à un stade de développement plus avancé. Il s’agit d’espèces précoces, et leurs petits sont capables, entre autres, de marcher de façon autonome quelques minutes ou quelques heures après leur naissance, et donc de s’éloigner de leurs parents. Étant donné que les mammifères dépendent de leur mère pour se nourrir, et que même les oiseaux dépendent encore de l’orientation et de la protection de leurs parents, il est important que le nourrisson précocial ne se perde pas de cette manière. Le phénomène de l’empreinte filiale garantit que, dans des circonstances normales, le nourrisson précocial forme un attachement à sa mère et ne s’éloigne jamais trop.

Bien que l’empreinte ait été étudiée pour la première fois par l’Anglais Douglas Spalding au 19e siècle, Konrad Lorenz est généralement, et à juste titre, crédité d’avoir été le premier non seulement à expérimenter le phénomène, mais aussi à étudier ses implications plus larges. Lorenz a découvert qu’un jeune caneton ou oison apprend à suivre le premier objet visible et en mouvement qu’il voit dans les premiers jours suivant l’éclosion. Dans des circonstances naturelles, cet objet serait l’oiseau mère ; mais Lorenz a découvert qu’il pouvait lui-même servir de substitut adéquat, et qu’un jeune oiseau est apparemment tout aussi prêt à suivre un modèle d’une autre espèce ou une balle rouge vif. Lorenz a également découvert qu’une telle empreinte affectait non seulement la réponse de suivi du nourrisson, mais aussi de nombreux aspects du comportement ultérieur du jeune oiseau, y compris ses préférences sexuelles à l’âge adulte.

L’empreinte, comme l’apprentissage du chant, implique une période sensible pendant laquelle le jeune animal doit être exposé à un modèle, et l’apprentissage qui se produit à ce moment-là peut ne pas affecter le comportement jusqu’à une date ultérieure. En d’autres termes, on peut faire la distinction entre un processus d’apprentissage perceptif ou observationnel, lorsque le jeune animal apprend à identifier les caractéristiques de l’autre animal ou de l’objet auquel il est exposé, et la manière dont cet apprentissage observationnel affecte ultérieurement le comportement. Dans le cas de l’apprentissage du chant, l’observation établit un modèle que l’oiseau apprend ensuite à reproduire. Dans le cas de l’empreinte, l’observation établit, selon l’expression de Lorenz, un modèle de compagnon, sur lequel l’animal oriente par la suite une variété de modèles de comportement social.

Avec l’empreinte, comme avec l’acquisition du chant, on peut se demander pourquoi l’apprentissage devrait être nécessaire à tout prix. Ne serait-il pas plus sûr de faire en sorte que le jeune poussin ou l’agneau reconnaisse sa mère de manière innée ? En fait, il existe des contraintes génétiques sur la gamme de stimuli auxquels la plupart des animaux présociaux peuvent s’adapter. Le modèle réduit d’une poule de la jungle birmane (l’espèce dont la domestication a donné naissance aux poulets domestiques) constitue un objet d’imprégnation plus efficace pour un jeune poussin qu’une balle rouge ; il semble même que l’imprégnation dans ce dernier cas fasse intervenir des circuits neuronaux différents de ceux impliqués dans l’imprégnation de stimuli plus naturels. Néanmoins, il est clair que les contraintes innées ne sont pas très strictes et qu’un grand nombre d’apprentissages se produisent normalement. L’explication la plus plausible, comme dans le cas de l’apprentissage des chants, est que l’imprégnation implique une certaine mesure d’identification individuelle. Lorenz a soutenu que l’une des caractéristiques uniques de l’empreinte était qu’elle impliquait l’apprentissage des caractéristiques d’une espèce entière. Il est vrai que l’imprégnation amène l’animal à orienter son comportement social et d’accouplement vers d’autres membres de sa propre espèce, et pas nécessairement vers les individus particuliers auxquels il était exposé au moment de l’imprégnation. Mais l’apprentissage implique généralement une certaine généralisation à d’autres cas, et il ne semble pas y avoir ici de particularité de l’empreinte. La fonction première de l’empreinte, cependant, est de permettre au jeune animal de reconnaître sa propre mère parmi les autres adultes de son espèce. Ceci est sans doute particulièrement important dans le cas d’animaux comme les moutons, qui vivent en grands troupeaux. Seul l’apprentissage pourrait produire ce résultat.

Il y a aussi un élément important de reconnaissance individuelle dans au moins certains cas des effets de l’empreinte sur le comportement sexuel. Des expériences sur les cailles japonaises ont montré que leurs préférences sexuelles à l’âge adulte sont influencées par les individus précis auxquels ils sont exposés à un âge plus précoce. Leur partenaire préféré est celui qui ressemble, mais pas trop, aux individus sur lesquels ils se sont imprégnés. La préférence pour une certaine similarité garantit vraisemblablement qu’ils tentent de s’accoupler avec des membres de leur propre espèce. La préférence pour une certaine différence est presque certainement un mécanisme de réduction de la consanguinité, puisque les jeunes oiseaux s’imprègnent normalement sur leurs propres parents immédiats.

La différence entre l’imprégnation et l’apprentissage du chant réside dans les conséquences de l’apprentissage par observation. L’effet de l’imprégnation est la formation de diverses formes d’attachement social. Mais quel mécanisme pousse le jeune poussin ou le caneton à suivre sa mère ? Lorenz pensait que l’imprégnation n’était pas récompensée, mais la tendance d’un jeune oiseau à suivre un objet sur lequel il a été imprégné en laboratoire peut être renforcée en le récompensant avec de la nourriture. Les récompenses se produisent également en dehors du laboratoire : la mère poule ne se contente pas de gratter de la nourriture pour ses oisillons, elle leur fournit également une source de chaleur et de confort. En outre, le suivi est également récompensé par une réduction de l’anxiété. Au cours de leur développement pendant les premiers jours de leur vie, les poussins montrent une peur croissante des objets inconnus ; ils apaisent cette anxiété en évitant les objets nouveaux et en s’approchant d’un objet familier. Ce dernier doit être un objet auquel ils ont déjà été exposés, c’est-à-dire un objet sur lequel ils se sont imprégnés. L’empreinte fonctionne parce que les oiseaux nouvellement éclos ne montrent aucune peur des objets non familiers, peut-être parce qu’une chose ne peut être non familière que par contraste avec une autre qui est familière. Au contraire, les oiseaux nouvellement éclos sont attirés par les objets saillants, en particulier ceux qui bougent. Cependant, une fois qu’un objet particulier a été établi comme familier et que ses caractéristiques ont été identifiées, d’autres objets seront distingués de celui-ci. Ceux-ci seront perçus comme relativement peu familiers et provoqueront donc de l’anxiété et la tentative de se rapprocher le plus possible de l’objet le plus familier. L’imprégnation de l’oisillon sur un objet ferme nécessairement la possibilité de l’imprégner sur d’autres objets, car ceux-ci seront toujours relativement moins familiers. Ainsi, il existe normalement une période relativement limitée dans les premières heures ou les premiers jours de la vie pendant laquelle l’empreinte peut se produire. La seule façon de prolonger cette période est de confiner l’oiseau nouvellement éclos dans une boîte sombre où il n’est exposé à aucun stimulus ; empêché de s’imprimer pendant cette période de confinement, l’oiseau s’imprime sur le premier objet saillant qu’il voit après son émergence.

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