II. Diversité des habitats
Les écosystèmes d’eau douce sont constitués de bassins versants entiers, car l’eau se déplace de la terre et dans le ruissellement des eaux souterraines vers les canaux des cours d’eau et des rivières, et vers les lacs récepteurs ou les réservoirs. La teneur en nutriments et en matières organiques des eaux de drainage du bassin versant est modifiée dans chacune des composantes du sol terrestre, du cours d’eau et des zones humides-littorales, à mesure que l’eau descend vers et dans le lac ou le réservoir lui-même (Fig. 2). La productivité photosynthétique de la matière organique est généralement faible à intermédiaire dans les composantes terrestres, plus élevée dans les régions d’interface entre la terre et l’eau des zones humides et littorales, et plus faible dans la zone d’eau libre (pélagique). Le même profil de productivité apparaît dans le gradient entre la terre et les canaux fluviaux, où la plus grande productivité se produit dans les régions marginales des plaines d’inondation. La productivité autotrophe dans les canaux fluviaux est généralement faible, comme c’est également le cas dans les régions pélagiques des lacs. La plupart des matières organiques utilisées par les communautés hétérotrophes dans les eaux courantes sont importées de la plaine d’inondation et de sources terrestres sous forme de particules et surtout de composés organiques dissous et colloïdaux.
Figure 2. L’écosystème du lac montrant le bassin versant avec la photosynthèse terrestre (PS) de la matière organique, le mouvement des nutriments et de la matière organique dissoute (DOM) et particulaire (POM) dans les eaux de surface et les flux d’eaux souterraines vers le bassin du lac, et l’altération chimique et biotique de ces matériaux en cours de route, en particulier lorsqu’ils traversent la zone humide-littorale hautement productive et métaboliquement active du lac en soi (productivité organique nette en tonnes métriques par hectare et par an). (Modifié de Wetzel, 1990).
La région d’interface entre la terre et l’eau est toujours la plus productive par unité de surface le long du gradient allant de la terre à l’eau libre des lacs, des réservoirs et des cours d’eau. Étant donné que la plupart des écosystèmes aquatiques se trouvent sur des terrains géomorphologiquement matures aux pentes douces et qu’ils sont petits et peu profonds, les composantes des zones humides et du littoral dominent généralement à la fois la productivité et la synthèse et la charge de matière organique dans les systèmes. La région de plus grande productivité est la zone des macrophytes émergents. Les plantes aquatiques émergentes présentent un certain nombre d’adaptations structurelles et physiologiques qui leur permettent non seulement de tolérer les conditions anaérobies réductrices hostiles des sédiments saturés, mais aussi d’exploiter les conditions de forte teneur en nutriments et la disponibilité en eau de cet habitat. Les nutriments qui pénètrent dans la zone des macrophytes émergents à partir de sources externes ont tendance à être assimilés par la microflore bactérienne et algale des sédiments et des particules organiques détritiques, et sont ensuite recyclés vers les macrophytes émergents. Les composés organiques dissous libérés par la décomposition des matières détritiques des plantes dominent l’exportation de la matière organique de la zone végétale émergente.
Les macrophytes immergés sont limités physiologiquement par la lenteur des taux de diffusion des gaz et des nutriments dans l’eau au sein des couches limites entourant les feuilles et par la disponibilité réduite de la lumière sous l’eau. Le recyclage interne des ressources, en particulier des gaz (CO2, O2) du métabolisme et des nutriments critiques, est important pour la capacité des plantes immergées à fonctionner et à croître aussi bien qu’elles le font dans des conditions sous-marines de limitations chroniques de lumière et de gaz. Malgré ces mécanismes d’adaptation, la croissance et la productivité des plantes submergées sont inférieures à celles des macrophytes émergents et flottants.
La deuxième composante la plus productive de la communauté des zones humides et du littoral est la microflore fixée aux plantes aquatiques de manière épiphyte et à d’autres surfaces, vivantes ou mortes. Les surfaces fournies par les plantes aquatiques dans les lacs et les rivières peuvent être très grandes, dépassant souvent 25 m2 par mètre carré de sédiments de fond. La croissance soutenue de la microflore fixée résulte du recyclage des gaz essentiels (CO2, O2) et des nutriments dissous au sein des communautés fixées. L’absorption des nutriments de l’eau environnante est dirigée principalement vers la croissance nette élevée de la microflore attachée et est responsable de la grande capacité des zones humides-littorales à améliorer la qualité de l’eau qui traverse ces communautés.
Le complexe humide-littoral des communautés végétales et microbiennes supérieures produit les principales sources de matière organique et d’énergie de nombreux écosystèmes d’eau douce, y compris les plaines d’inondation marginales de nombreux cours d’eau. La majeure partie de la matière organique particulaire est décomposée dans ces régions d’interface. La matière organique est exportée principalement de ces régions marginales sous forme de matière organique dissoute vers le lac ou la rivière destinataire (Fig. 3).
Figure 3. Limites latérales et verticales des écosystèmes d’eau courante. La limite de l’écosystème du cours d’eau est définie comme l’interface hyporhéique/eau souterraine et inclut ainsi un volume substantiel sous et latéralement au canal principal. La végétation enracinée dans la zone hyporhéique fait donc partie de la production de l’écosystème fluvial. Les flèches indiquent les voies d’écoulement de la matière organique dissoute et des solutés inorganiques dérivés des détritus végétaux dans l’écosystème du cours d’eau. .
La zone pélagique d’eau profonde des lacs est la moins productive le long du gradient de la terre à l’eau (voir figure 2), quelle que soit la disponibilité des nutriments. La croissance des algues phytoplanctoniques de la zone pélagique est limitée par une distribution éparse dans un environnement dilué où le recyclage efficace des nutriments est restreint par l’enfoncement du phytoplancton sénescent sous la profondeur de la photosynthèse. Lorsque le recyclage et la disponibilité des nutriments sont accrus, une plus grande densité de cellules phytoplanctoniques atténue la lumière sous-marine et réduit le volume d’eau dans lequel la photosynthèse se produit. Malgré une faible productivité par unité de surface, la productivité pélagique peut être collectivement importante dans les grands lacs et pour les niveaux trophiques supérieurs qui dépendent de cette source de matière organique.
Les niveaux trophiques supérieurs des communautés dans les écosystèmes d’eau douce sont constitués de zooplancton (dominé par quatre grands groupes d’animaux : protozoaires/protistes, rotifères, et les crustacés cladocères et copépodes) et d’invertébrés benthiques. Dans la zone pélagique, les petits poissons, les alevins de poissons plus grands et le zooplancton prédateur, qui constituent collectivement un troisième niveau trophique (carnivores primaires), consomment une partie de ces organismes généralement herbivores. Un quatrième niveau trophique peut être constitué de poissons piscivores de taille moyenne, et le cinquième niveau de grands poissons piscivores prédateurs. Les niveaux trophiques supérieurs sont rares dans les écosystèmes d’eau douce.
La composition en espèces des niveaux trophiques supérieurs affecte les voies d’utilisation de l’énergie des niveaux trophiques inférieurs. Les facteurs environnementaux qui influencent sélectivement les populations des communautés peuvent modifier les voies et les forces des flux d’énergie provenant des niveaux trophiques subordonnés. Par exemple, l’efficacité de la consommation de la production primaire par le zooplancton est souvent sensiblement plus grande en l’absence de poissons se nourrissant de zooplancton qu’en leur présence. La structure de la population de la communauté phytoplanctonique réagit de manière variable aux impacts du broutage en fonction des ressources disponibles (lumière, nutriments et constituants organiques). La communauté phytoplanctonique peut ou non être capable de compenser les pertes de production primaire globale dues au broutage, mais elle est généralement capable de passer assez rapidement à une autre composition d’espèces, moins vulnérable.