II. Diversidad de hábitats
Los ecosistemas de agua dulce están formados por cuencas de drenaje enteras, ya que el agua se desplaza desde la tierra y en la escorrentía de las aguas subterráneas hacia los canales de los arroyos y ríos, y hacia los lagos o embalses receptores. El contenido de nutrientes y materia orgánica del agua de drenaje procedente de la cuenca de captación se modifica en cada uno de los componentes del suelo terrestre, de la corriente y del humedal-litoral a medida que el agua se desplaza hacia abajo y dentro del propio lago o embalse (Fig. 2). La productividad fotosintética de la materia orgánica es generalmente baja o intermedia en los componentes terrestres, más alta en las regiones de interfaz humedal-litoral entre la tierra y el agua, y más baja en la zona de aguas abiertas (pelágica). El mismo perfil de productividad aparece en el gradiente de la tierra a los canales fluviales, donde la mayor productividad se da en las regiones marginales de las llanuras de inundación. La productividad autotrófica en los canales fluviales es generalmente baja, al igual que en las regiones pelágicas de los lagos. La mayor parte de la materia orgánica utilizada por las comunidades heterótrofas en las aguas corrientes es importada de las llanuras de inundación y de fuentes terrestres en forma de partículas y especialmente de compuestos orgánicos disueltos y coloidales.
Figura 2. El ecosistema del lago mostrando la cuenca de drenaje con la fotosíntesis terrestre (PS) de la materia orgánica, el movimiento de nutrientes y materia orgánica disuelta (DOM) y particulada (POM) en los flujos de aguas superficiales y subterráneas hacia la cuenca del lago, y la alteración química y biótica de estos materiales en el camino, particularmente a su paso por la zona húmeda-litoral altamente productiva y metabólicamente activa del lago per se (productividad orgánica neta en toneladas métricas por hectárea por año). (Modificado de Wetzel, 1990).
La región de interfaz entre la tierra y el agua es siempre la más productiva por unidad de superficie a lo largo del gradiente desde la tierra hasta las aguas abiertas de los lagos, embalses y arroyos. Dado que la mayoría de los ecosistemas acuáticos se dan en terrenos geomorfológicamente maduros de pendientes suaves y son pequeños y poco profundos, los componentes de los humedales-litorales suelen dominar tanto en la productividad como en la síntesis y carga de materia orgánica de los sistemas. La región de mayor productividad es la zona de macrófitos emergentes. Las plantas acuáticas emergentes tienen una serie de adaptaciones estructurales y fisiológicas que no sólo toleran las condiciones anaeróbicas reductoras hostiles de los sedimentos saturados, sino que también aprovechan las condiciones de altos nutrientes y la disponibilidad de agua de este hábitat. Los nutrientes que entran en la zona de macrófitos emergentes desde fuentes externas tienden a ser asimilados por la microflora bacteriana y algal de los sedimentos y las partículas orgánicas detríticas, y luego son reciclados a los macrófitos emergentes. Los compuestos orgánicos disueltos liberados por la descomposición de los materiales detríticos de las plantas dominan la exportación de materia orgánica desde la zona de plantas emergentes.
Los macrófitos sumergidos están limitados fisiológicamente por las lentas tasas de difusión de gases y nutrientes en el agua dentro de las capas límite que rodean las hojas y por la reducida disponibilidad de luz bajo el agua. El reciclaje interno de los recursos, especialmente de los gases (CO2, O2) del metabolismo y de los nutrientes críticos, es importante para que las plantas sumergidas puedan funcionar y crecer tan bien como lo hacen en condiciones submarinas de limitaciones crónicas de luz y gases. A pesar de estos mecanismos de adaptación, el crecimiento y la productividad de las plantas sumergidas son menores que los de los macrófitos emergentes y flotantes.
El segundo componente más productivo de la comunidad de los humedales-litorales es la microflora adherida a las plantas acuáticas epifíticamente y a otras superficies, tanto vivas como muertas. Las superficies proporcionadas por las plantas acuáticas en lagos y ríos pueden ser muy grandes, superando a menudo los 25 m2 por metro cuadrado de sedimentos del fondo. El alto crecimiento sostenido de la microflora adherida es el resultado de su reciclaje de gases esenciales (CO2, O2) y nutrientes disueltos dentro de las comunidades adheridas. La absorción de nutrientes del agua circundante se dirige principalmente al alto crecimiento neto de la microflora adherida y es responsable de la gran capacidad de las zonas húmedo-litorales para mejorar la calidad del agua que pasa por estas comunidades.
El complejo húmedo-litoral de comunidades vegetales y microbianas superiores produce las principales fuentes de materia orgánica y energía de muchos ecosistemas de agua dulce, incluidas las llanuras de inundación marginales de muchos ríos. La mayor parte de la materia orgánica particulada se descompone en estas regiones de interfaz. La materia orgánica se exporta predominantemente desde estas regiones marginales como materia orgánica disuelta al lago o río receptor (Fig. 3).
Figura 3. Límites laterales y verticales de los ecosistemas de aguas corrientes. El límite del ecosistema del arroyo se define como la interfaz hiporreica/aguas subterráneas y, por lo tanto, incluye un volumen sustancial por debajo y lateral al canal principal. La vegetación arraigada en la zona hiporreica es, por tanto, parte de la producción del ecosistema del arroyo. Las flechas indican las vías de flujo de la materia orgánica disuelta y los solutos inorgánicos derivados del detritus vegetal dentro del ecosistema del arroyo. .
La zona pelágica de aguas profundas de los lagos es la menos productiva a lo largo del gradiente de la tierra al agua (ver Fig. 2), independientemente de la disponibilidad de nutrientes. El crecimiento de las algas fitoplanctónicas de la zona pelágica está limitado por la escasa distribución en un entorno diluido donde el reciclaje eficiente de nutrientes está restringido por el hundimiento del fitoplancton senescente por debajo de la profundidad de la fotosíntesis. Cuando el reciclaje y la disponibilidad de nutrientes aumentan, las mayores densidades celulares de fitoplancton atenúan la luz submarina y reducen el volumen de agua en el que se produce la fotosíntesis. A pesar de la baja productividad por unidad de superficie, la productividad pelágica puede ser colectivamente importante en los grandes lagos y para los niveles tróficos superiores que dependen de esta fuente de materia orgánica.
Los niveles tróficos superiores de las comunidades en los ecosistemas de agua dulce consisten en el zooplancton (dominado por cuatro grandes grupos de animales: protozoos/protistas, rotíferos y los crustáceos cladóceros y copépodos) y los invertebrados bentónicos. En la zona pelágica, los peces pequeños, los alevines de peces más grandes y el zooplancton depredador, que en conjunto constituyen un tercer nivel trófico (carnívoros primarios), consumen una parte de estos organismos generalmente herbívoros. Un cuarto nivel trófico puede consistir en peces piscívoros de tamaño medio, y el quinto en grandes peces piscívoros depredadores. Los niveles tróficos superiores son raros en los ecosistemas de agua dulce.
La composición de especies de los niveles tróficos superiores afecta a las vías de utilización de la energía de los niveles tróficos inferiores. Los factores ambientales que influyen selectivamente en las poblaciones de las comunidades pueden alterar las vías y la fuerza de los flujos de energía de los niveles tróficos subordinados. Por ejemplo, la eficiencia del consumo de la producción primaria por parte del zooplancton suele ser apreciablemente mayor en ausencia de peces que se alimentan de zooplancton que en su presencia. La estructura de la población de la comunidad de fitoplancton responde de forma variable a los impactos del pastoreo en función de sus recursos disponibles (luz, nutrientes y componentes orgánicos). La comunidad de fitoplancton puede o no ser capaz de compensar las pérdidas de pastoreo en la producción primaria global, pero generalmente es capaz de cambiar con bastante rapidez a una composición de especies alternativa, menos vulnerable.