II. Vielfalt der Lebensräume
Flusswasserökosysteme bestehen aus ganzen Einzugsgebieten, in denen sich das Wasser vom Land und im Grundwasserabfluss zu den Bach- und Flussläufen und zu den aufnehmenden Seen oder Stauseen bewegt. Der Gehalt an Nährstoffen und organischen Stoffen im Wasser aus dem Einzugsgebiet verändert sich in den einzelnen Komponenten des Bodens, der Flüsse und der Feuchtgebiete, während sich das Wasser flussabwärts zum See oder Stausee bewegt (Abb. 2). Die photosynthetische Produktivität der organischen Substanz ist in den terrestrischen Komponenten im Allgemeinen niedrig bis mittel, in den Feuchtgebiet-Litoral-Grenzbereichen zwischen Land und Wasser am höchsten und in der Freiwasserzone (pelagisch) am niedrigsten. Das gleiche Produktivitätsprofil ergibt sich im Gefälle vom Land zu den Flusskanälen, wo die größte Produktivität in den Randbereichen der Auen auftritt. Die autotrophe Produktivität in Flusskanälen ist im Allgemeinen gering, ebenso wie in den pelagischen Regionen der Seen. Der größte Teil der organischen Substanz, die von heterotrophen Gemeinschaften in Fließgewässern verwertet wird, wird als partikuläre und vor allem gelöste und kolloidale organische Verbindungen aus Auen und terrestrischen Quellen importiert.
Abbildung 2. Das Ökosystem des Sees zeigt das Einzugsgebiet mit der terrestrischen Photosynthese (PS) organischer Stoffe, die Bewegung von Nährstoffen und gelösten (DOM) und partikulären (POM) organischen Stoffen in Oberflächen- und Grundwasserströmen in Richtung des Seebeckens sowie die chemische und biotische Veränderung dieser Stoffe auf ihrem Weg, insbesondere wenn sie die hochproduktive und metabolisch aktive Feuchtgebiets-Litoralzone des Sees an sich passieren (organische Nettoproduktivität in Tonnen pro Hektar und Jahr). (Abgeändert von Wetzel, 1990).
Die Grenzregion zwischen Land und Wasser ist immer die produktivste pro Flächeneinheit entlang des Gradienten vom Land zum offenen Wasser von Seen, Stauseen und Flüssen. Da die meisten aquatischen Ökosysteme in geomorphologisch ausgereiftem Gelände mit sanften Hängen vorkommen und klein und flach sind, dominieren die Feuchtgebiet-Litoral-Komponenten in der Regel sowohl bei der Produktivität als auch bei der Synthese und dem Eintrag von organischem Material in die Systeme. Die Region mit der höchsten Produktivität ist die Makrophytenzone. Emergente Wasserpflanzen verfügen über eine Reihe struktureller und physiologischer Anpassungen, die nicht nur die lebensfeindlichen reduzierenden anaeroben Bedingungen gesättigter Sedimente tolerieren, sondern auch die hohen Nährstoffbedingungen und die Wasserverfügbarkeit dieses Lebensraums ausnutzen. Nährstoffe, die aus externen Quellen in die Zone der emergenten Makrophyten gelangen, werden in der Regel von der bakteriellen und algenartigen Mikroflora der Sedimente und der detritischen organischen Partikel assimiliert und dann den emergenten Makrophyten wieder zugeführt. Gelöste organische Verbindungen, die bei der Zersetzung von Detritusmaterial der Pflanzen freigesetzt werden, dominieren den Export von organischen Stoffen aus der emersen Pflanzenzone.
Submerse Makrophyten sind physiologisch durch langsame Diffusionsraten von Gasen und Nährstoffen im Wasser innerhalb der die Blätter umgebenden Grenzschichten und durch die geringere Verfügbarkeit von Licht unter Wasser eingeschränkt. Die interne Wiederverwertung von Ressourcen, insbesondere von Stoffwechselgasen (CO2, O2) und kritischen Nährstoffen, ist wichtig für die Fähigkeit der submersen Pflanzen, so gut zu funktionieren und zu wachsen, wie sie es unter den Unterwasserbedingungen mit chronischer Licht- und Gasbeschränkung tun. Trotz dieser Anpassungsmechanismen sind Wachstum und Produktivität von submersen Pflanzen geringer als die von aufsteigenden und schwimmenden Makrophyten.
Die zweitproduktivste Komponente der Feuchtgebiets-Litoral-Gemeinschaft ist die Mikroflora, die epiphytisch an Wasserpflanzen und an anderen lebenden und toten Oberflächen haftet. Die von Wasserpflanzen in Seen und Flüssen bereitgestellten Flächen können sehr groß sein und übersteigen oft 25 m2 pro Quadratmeter Bodensediment. Das anhaltend hohe Wachstum der festsitzenden Mikroflora ist das Ergebnis des Recyclings von essenziellen Gasen (CO2, O2) und gelösten Nährstoffen innerhalb der festsitzenden Gemeinschaften. Die Nährstoffaufnahme aus dem umgebenden Wasser ist in erster Linie auf das hohe Nettowachstum der angehefteten Mikroflora ausgerichtet und ist verantwortlich für die hohe Kapazität der Feuchtgebiete, die Qualität des Wassers zu verbessern, das durch diese Gemeinschaften fließt.
Der Feuchtgebiet-Litoral-Komplex höherer Pflanzen- und Mikrobengemeinschaften produziert die Hauptquellen für organische Stoffe und Energie vieler Süßwasserökosysteme, einschließlich der marginalen Überschwemmungsgebiete vieler Flüsse. Der größte Teil der partikulären organischen Substanz wird in diesen Grenzflächenregionen abgebaut. Die organische Substanz wird überwiegend aus diesen Randgebieten als gelöste organische Substanz in den aufnehmenden See oder Fluss exportiert (Abb. 3).
Abbildung 3. Laterale und vertikale Grenzen von Fließgewässer-Ökosystemen. Die Grenze des Fließgewässer-Ökosystems wird als die Grenzfläche zwischen Hyporheum und Grundwasser definiert und umfasst somit ein beträchtliches Volumen unterhalb und seitlich des Hauptgerinnes. Die in der hyporheischen Zone verwurzelte Vegetation ist daher Teil der Ökosystemproduktion in Fließgewässern. Die Pfeile zeigen die Fließwege von gelösten organischen Stoffen und anorganischen Stoffen aus dem Pflanzendetritus innerhalb des Fließgewässerökosystems an.
Die pelagische Tiefwasserzone von Seen ist die am wenigsten produktive Zone entlang des Gradienten vom Land zum Wasser (siehe Abb. 2), unabhängig von der Nährstoffverfügbarkeit. Das Wachstum der Phytoplanktonalgen der pelagischen Zone ist durch die spärliche Verteilung in einer verdünnten Umgebung begrenzt, in der ein effizientes Nährstoffrecycling durch das Absinken des alternden Phytoplanktons unter die Photosynthesetiefe eingeschränkt ist. Wenn das Nährstoffrecycling und die Nährstoffverfügbarkeit erhöht sind, schwächt eine höhere Zelldichte des Phytoplanktons das Unterwasserlicht ab und verringert das Wasservolumen, in dem die Photosynthese stattfindet. Trotz der geringen Produktivität pro Flächeneinheit kann die pelagische Produktivität in großen Seen und für höhere trophische Ebenen, die von dieser Quelle organischer Stoffe abhängen, von kollektiver Bedeutung sein.
Die höheren trophischen Ebenen der Lebensgemeinschaften in Süßwasserökosystemen bestehen aus Zooplankton (das von vier großen Tiergruppen dominiert wird: Protozoen/Protista, Rädertierchen und den Krebstieren Cladocera und Copepoda) und benthischen Wirbellosen. In der pelagischen Zone verzehren kleine Fische, Jungfische größerer Fische und räuberisches Zooplankton, die zusammen eine dritte trophische Ebene bilden (primäre Fleischfresser), einen Teil dieser im Allgemeinen pflanzenfressenden Organismen. Eine vierte trophische Ebene kann aus mittelgroßen fischfressenden Fischen und die fünfte Ebene aus großen räuberischen fischfressenden Fischen bestehen. Höhere trophische Ebenen sind in Süßwasserökosystemen selten.
Die Artenzusammensetzung der höheren trophischen Ebenen beeinflusst die Wege der Energienutzung aus den unteren trophischen Ebenen. Umweltfaktoren, die die Populationen der Gemeinschaften selektiv beeinflussen, können die Wege und die Stärke der Energieflüsse aus den untergeordneten trophischen Ebenen verändern. So ist beispielsweise die Effizienz des Verbrauchs der Primärproduktion durch das Zooplankton in Abwesenheit von zooplanktonfressenden Fischen oft deutlich höher als in deren Anwesenheit. Die Populationsstruktur der Phytoplankton-Gemeinschaft reagiert in Abhängigkeit von den verfügbaren Ressourcen (Licht, Nährstoffe und organische Bestandteile) unterschiedlich auf Weideeinflüsse. Die Phytoplankton-Gemeinschaft kann Verluste bei der Primärproduktion durch Beweidung kompensieren oder auch nicht, ist aber im Allgemeinen in der Lage, recht schnell zu einer alternativen, weniger anfälligen Artenzusammensetzung überzugehen.