Prägung

Die Jungtiere vieler Arten kommen relativ hilflos zur Welt: Bei Singvögeln, Ratten, Katzen, Hunden und Primaten ist das geschlüpfte oder neugeborene Kind völlig abhängig von seinen Eltern. Dies sind altriciale Arten. Bei anderen Arten wie Haushühnern, Enten, Gänsen, Huftieren und Meerschweinchen befindet sich das Jungtier oder Neugeborene in einem fortgeschritteneren Entwicklungsstadium. Bei diesen Tieren handelt es sich um präsoziale Arten, deren Jungtiere unter anderem in der Lage sind, innerhalb weniger Minuten oder Stunden nach der Geburt selbständig zu laufen und sich von ihren Eltern zu entfernen. Da Säugetiere in Bezug auf ihre Ernährung von ihren Müttern abhängig sind und selbst Vögel noch auf die elterliche Führung und den Schutz angewiesen sind, ist es wichtig, dass der frühe Säugling auf diese Weise nicht verloren geht. Das Phänomen der kindlichen Prägung sorgt dafür, dass der frühe Säugling unter normalen Umständen eine Bindung zu seiner Mutter aufbaut und sich nie zu weit von ihr entfernt.

Obwohl die Prägung erstmals von dem Engländer Douglas Spalding im 19. Jahrhundert untersucht wurde, wird Konrad Lorenz gewöhnlich und zu Recht zugeschrieben, dass er als Erster nicht nur mit dem Phänomen experimentierte, sondern auch seine weiteren Auswirkungen untersuchte. Lorenz fand heraus, dass ein junges Enten- oder Gänseküken lernt, dem ersten auffälligen, sich bewegenden Objekt zu folgen, das es innerhalb der ersten Tage nach dem Schlüpfen sieht. Unter natürlichen Umständen wäre dieses Objekt die Vogelmutter; Lorenz entdeckte jedoch, dass er selbst als adäquater Ersatz dienen kann und dass ein Jungvogel offenbar ebenso bereit ist, einem Modell einer anderen Art oder einem leuchtend roten Ball zu folgen. Lorenz fand auch heraus, dass eine solche Prägung nicht nur die Folgereaktion des Säuglings beeinflusste, sondern auch viele Aspekte des späteren Verhaltens des Jungvogels, einschließlich seiner sexuellen Vorlieben als Erwachsener.

Die Prägung beinhaltet wie das Gesangslernen eine sensible Periode, in der das Jungtier einem Modell ausgesetzt sein muss, und das Lernen, das in dieser Zeit stattfindet, kann das Verhalten erst zu einem späteren Zeitpunkt beeinflussen. Mit anderen Worten, man kann zwischen einem Prozess des Wahrnehmungs- oder Beobachtungslernens, bei dem das Jungtier lernt, die bestimmenden Merkmale des anderen Tieres oder Objekts, dem es ausgesetzt ist, zu identifizieren, und der Art und Weise, wie dieses Beobachtungslernen später das Verhalten beeinflusst, unterscheiden. Beim Gesangslernen wird durch die Beobachtung eine Vorlage geschaffen, die der Vogel dann lernt, zu übernehmen. Im Falle der Prägung wird durch die Beobachtung, um es mit Lorenz‘ Worten zu sagen, ein Modell eines Gefährten geschaffen, an dem sich das Tier in der Folgezeit mit verschiedenen Mustern des Sozialverhaltens orientiert.

Bei der Prägung wie auch beim Gesangserwerb kann man sich fragen, warum das Lernen überhaupt notwendig sein soll. Wäre es nicht sicherer, dafür zu sorgen, dass das junge Küken oder Lamm seine Mutter von Natur aus erkennt? In der Tat gibt es genetische Beschränkungen für das Spektrum der Reize, auf die die meisten vorsintflutlichen Tiere prägen können. Das Modell eines birmanischen Dschungelhuhns (die Art, aus der die Haushühner hervorgegangen sind) dient einem jungen Küken als effektiveres Prägeobjekt als ein roter Ball; es gibt sogar Hinweise darauf, dass bei der Prägung im letzteren Fall andere neuronale Schaltkreise beteiligt sind als bei der Prägung auf natürlichere Reize. Nichtsdestotrotz ist klar, dass die angeborenen Zwänge nicht sehr streng sind und dass normalerweise ein großes Maß an Lernen stattfindet. Die plausibelste Erklärung, wie im Fall des Gesangslernens, ist, dass die Prägung ein gewisses Maß an individueller Identifikation beinhaltet. Lorenz argumentierte, dass eines der einzigartigen Merkmale der Prägung darin besteht, dass sie das Erlernen der Merkmale einer ganzen Art beinhaltet. Es stimmt, dass die Prägung dazu führt, dass das Tier sein Sozial- und Paarungsverhalten auf andere Mitglieder seiner eigenen Art ausrichtet und nicht unbedingt auf die einzelnen Individuen, denen es zum Zeitpunkt der Prägung ausgesetzt war. Aber Lernen beinhaltet in der Regel eine gewisse Verallgemeinerung auf andere Fälle, und hier scheint es keine Besonderheit der Prägung zu geben. Die Hauptfunktion der Prägung besteht jedoch darin, das Jungtier in die Lage zu versetzen, seine eigene Mutter unter den anderen erwachsenen Tieren seiner Art zu erkennen. Dies ist zweifellos besonders wichtig bei Tieren wie Schafen, die in großen Herden leben. Nur durch Lernen konnte dieses Ergebnis erzielt werden.

Auch bei den Auswirkungen der Prägung auf das Sexualverhalten gibt es zumindest in einigen Fällen ein wichtiges Element der individuellen Anerkennung. Experimente mit japanischen Wachteln haben gezeigt, dass ihre sexuellen Präferenzen im Erwachsenenalter von genau den Individuen beeinflusst werden, denen sie in einem früheren Alter ausgesetzt waren. Sie bevorzugen Partner, die den Individuen, auf die sie geprägt wurden, ähnlich, aber nicht zu ähnlich sind. Die Vorliebe für eine gewisse Ähnlichkeit stellt vermutlich sicher, dass sie versuchen, sich mit Mitgliedern ihrer eigenen Art zu paaren. Die Vorliebe für einen gewissen Unterschied ist mit ziemlicher Sicherheit ein Mechanismus zur Verringerung der Inzucht, da junge Vögel normalerweise auf ihre eigenen unmittelbaren Verwandten prägen.

Der Unterschied zwischen Prägung und Gesangslernen liegt in den Folgen des Beobachtungslernens. Der Effekt der Prägung ist die Bildung verschiedener Formen der sozialen Bindung. Aber welcher Mechanismus veranlasst das junge Küken oder Entenküken, seiner Mutter zu folgen? Lorenz ging davon aus, dass die Prägung nicht belohnt wird, doch kann die Tendenz eines Jungvogels, einem Objekt zu folgen, auf das er im Labor geprägt wurde, durch Belohnung mit Futter verstärkt werden. Belohnungen gibt es auch außerhalb des Labors: Die Mutterhenne kratzt nicht nur Futter für ihre jungen Küken auf, sondern bietet auch eine Quelle der Wärme und des Trostes. Außerdem wird das Befolgen der Anweisungen durch eine Verringerung der Ängste belohnt. Während sich die Küken in den ersten Lebenstagen entwickeln, zeigen sie zunehmende Angst vor unbekannten Objekten; sie bauen diese Angst ab, indem sie neue Objekte meiden und sich einem vertrauten Objekt nähern. Bei letzterem muss es sich um ein Objekt handeln, mit dem sie bereits in Berührung gekommen sind, d. h. ein Objekt, auf das sie sich geprägt haben. Die Prägung funktioniert, weil frisch geschlüpfte Vögel keine Angst vor unbekannten Objekten zeigen, vielleicht weil etwas nur im Kontrast zu etwas Vertrautem fremd sein kann. Im Gegenteil, die frisch geschlüpften Vögel fühlen sich zu auffälligen Objekten hingezogen, insbesondere zu solchen, die sich bewegen. Sobald jedoch ein bestimmtes Objekt als vertraut erkannt und seine Merkmale identifiziert worden sind, werden andere Objekte davon unterschieden. Diese werden als relativ fremd wahrgenommen und lösen daher Angst und den Versuch aus, dem vertrauten Objekt so nahe wie möglich zu kommen. Die Prägung des Jungvogels auf ein Objekt schließt notwendigerweise die Möglichkeit der Prägung auf andere Objekte aus, da diese immer relativ weniger vertraut sein werden. Daher gibt es normalerweise in den ersten Stunden oder Tagen des Lebens einen relativ begrenzten Zeitraum, in dem die Prägung erfolgen kann. Die einzige Möglichkeit, diesen Zeitraum zu verlängern, besteht darin, den frisch geschlüpften Vogel in eine dunkle Kiste zu sperren, in der er keinen Reizen ausgesetzt ist. Da der Vogel während dieser Zeit nicht geprägt werden kann, prägt er sich auf das erste auffällige Objekt ein, das er nach dem Schlüpfen sieht.

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