Biologie für Hauptfächer II

Im frühen zwanzigsten Jahrhundert, Jahrhunderts stellten der englische Mathematiker Godfrey Hardy und der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg das Prinzip des Gleichgewichts auf, um die genetische Zusammensetzung der Bevölkerung zu beschreiben. Die Theorie, die später als Hardy-Weinberg-Gleichgewichtsprinzip bekannt wurde, besagt, dass die Allel- und Genotyphäufigkeiten einer Population von Natur aus stabil sind – wenn nicht irgendeine evolutionäre Kraft auf die Population einwirkt, würden sich weder die Allel- noch die Genotyphäufigkeiten ändern. Das Hardy-Weinberg-Prinzip geht von Bedingungen aus, unter denen es keine Mutationen, Migration, Emigration oder Selektionsdruck für oder gegen einen Genotyp gibt, sowie von einer unendlichen Population. Obwohl keine Population diese Bedingungen erfüllen kann, bietet das Prinzip ein nützliches Modell, mit dem sich reale Populationsveränderungen vergleichen lassen.

Auf der Grundlage dieser Theorie stellen Populationsgenetiker in ihren mathematischen Modellen verschiedene Allele als unterschiedliche Variablen dar. Die Variable p steht beispielsweise häufig für die Häufigkeit eines bestimmten Allels, z. B. Y für das Merkmal Gelb bei Mendels Erbsen, während die Variable q die Häufigkeit von y Allelen darstellt, die die Farbe Grün verleihen. Wenn dies die einzigen beiden möglichen Allele für einen bestimmten Locus in der Population sind, ist p + q = 1. Mit anderen Worten, alle p-Allele und alle q-Allele umfassen alle Allele für diesen Locus in der Population.

Das, was die meisten Biologen letztlich interessiert, sind jedoch nicht die Häufigkeiten der verschiedenen Allele, sondern die Häufigkeiten der sich daraus ergebenden Genotypen, die so genannte genetische Struktur der Population, aus der die Wissenschaftler die Verteilung des Phänotyps ableiten können. Wenn wir den Phänotyp beobachten, können wir nur den Genotyp des homozygoten rezessiven Allels kennen. Die Berechnungen liefern eine Schätzung der übrigen Genotypen. Da jedes Individuum zwei Allele pro Gen trägt, ist die Vorhersage der Häufigkeit der Genotypen bei Kenntnis der Allelhäufigkeiten (p und q) eine einfache mathematische Berechnung zur Bestimmung der Wahrscheinlichkeit, diese Genotypen zu erhalten, wenn wir zwei Allele zufällig aus dem Genpool ziehen. Im obigen Szenario könnte eine einzelne Erbsenpflanze pp (YY) sein und somit gelbe Erbsen hervorbringen; pq (Yy), ebenfalls gelb; oder qq (yy), und somit grüne Erbsen hervorbringen (Abbildung 1). Mit anderen Worten, die Häufigkeit von pp-Individuen ist einfach p2; die Häufigkeit von pq-Individuen ist 2pq; und die Häufigkeit von qq-Individuen ist q2. Wenn p und q die einzigen beiden möglichen Allele für ein bestimmtes Merkmal in der Population sind, addieren sich die Häufigkeiten dieser Genotypen zu eins: p2+ 2pq + q2 = 1.

Abbildung 1. Wenn sich Populationen im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befinden, ist die Allelhäufigkeit von Generation zu Generation stabil und die Verteilung der Allele kann anhand der Hardy-Weinberg-Gleichung bestimmt werden. Wenn die im Feld gemessene Allelhäufigkeit von dem vorhergesagten Wert abweicht, können die Wissenschaftler Rückschlüsse darauf ziehen, welche evolutionären Kräfte im Spiel sind.

Wenn sich eine Population im Gleichgewicht befindet – d.h. wenn keine evolutionären Kräfte auf sie einwirken -, würde theoretisch jede Generation den gleichen Genpool und die gleiche genetische Struktur haben, und diese Gleichungen würden immer zutreffen. Natürlich haben auch Hardy und Weinberg erkannt, dass keine natürliche Population gegen die Evolution immun ist. Populationen in der Natur verändern sich ständig in ihrer genetischen Zusammensetzung aufgrund von Drift, Mutation, möglicherweise Migration und Selektion. Daher ist die einzige Möglichkeit, die genaue Verteilung der Phänotypen in einer Population zu bestimmen, sie zu zählen. Das Hardy-Weinberg-Prinzip gibt den Wissenschaftlern jedoch eine mathematische Grundlage für eine sich nicht entwickelnde Population, mit der sie sich entwickelnde Populationen vergleichen und so Rückschlüsse auf die evolutionären Kräfte ziehen können, die dabei im Spiel sein könnten. Weichen die Häufigkeiten von Allelen oder Genotypen von dem Wert ab, der nach der Hardy-Weinberg-Gleichung zu erwarten ist, dann befindet sich die Population in der Entwicklung.

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