4.6A: Ribosomen

Ribosomen sind winzige kugelförmige Organellen, die Proteine herstellen, indem sie Aminosäuren miteinander verbinden. Viele Ribosomen befinden sich frei im Zytosol, während andere an das raue endoplasmatische Retikulum gebunden sind. Die Aufgabe des Ribosoms besteht darin, Boten-RNA (mRNA) mit Hilfe von tRNA in Proteine zu übersetzen. Bei Eukaryonten finden sich Ribosomen in der Regel im Zytosol einer Zelle, im endoplasmatischen Retikulum oder in der mRNA sowie in der Matrix der Mitochondrien. Proteine, die an jedem dieser Orte synthetisiert werden, erfüllen in der Zelle eine andere Aufgabe. Bei Prokaryonten befinden sich die Ribosomen auch im Zytosol. Dieses Organell, das Proteine synthetisiert, ist das einzige Organell, das sowohl bei Prokaryonten als auch bei Eukaryonten vorkommt, was darauf hindeutet, dass das Ribosom ein Merkmal ist, das sich schon früh entwickelt hat und wahrscheinlich schon beim gemeinsamen Vorfahren von Eukaryonten und Prokaryonten vorhanden war. Ribosomen sind nicht membrangebunden.

Ribosomen bestehen aus zwei Untereinheiten, einer großen und einer kleinen, die nur während der Proteinsynthese miteinander verbunden sind. Die Aufgabe des Ribosoms besteht darin, die eigentliche Botschaft und den geladenen Aminoacyl-tRNA-Komplex aufzunehmen, um das Protein zu erzeugen. Zu diesem Zweck verfügt es über drei Bindungsstellen. Eine davon ist für die mRNA, die beiden anderen für die tRNA. Die Bindungsstellen für die tRNA sind die A-Stelle, die den Aminoacyl-tRNA-Komplex hält, und die P-Stelle, die an die tRNA bindet, die an die wachsende Polypeptidkette gebunden ist.

In den meisten Bakterien ist die zahlreichste intrazelluläre Struktur das Ribosom, das der Ort der Proteinsynthese in allen lebenden Organismen ist. Alle Prokaryonten haben 70S-Ribosomen (mit S=Svedberg-Einheiten), während Eukaryonten größere 80S-Ribosomen in ihrem Zytosol enthalten. Das 70S-Ribosom setzt sich aus einer 50S- und einer 30S-Untereinheit zusammen. Die 50S-Untereinheit enthält die 23S und 5S rRNA, während die 30S-Untereinheit die 16S rRNA enthält. Diese rRNA-Moleküle sind bei Eukaryonten unterschiedlich groß und mit einer Vielzahl von ribosomalen Proteinen komplexiert, deren Anzahl und Art von Organismus zu Organismus leicht variieren kann. Das Ribosom ist der am häufigsten beobachtete intrazelluläre Multiproteinkomplex in Bakterien.

Der Aufbau des Ribosoms umfasst die Transkription, die Translation, die Faltung der rRNA und der ribosomalen Proteine, die Bindung der ribosomalen Proteine und die Bindung und Freisetzung der Komponenten für den Aufbau des Ribosoms. Beim In-vivo-Aufbau der 30S-Untereinheit gibt es zwei Zwischenstufen (p130S und p230S) und bei der 50S-Untereinheit drei Zwischenstufen (p150S, p250S und p350S). Die Rekonstitutionsintermediate sind jedoch nicht die gleichen wie in vitro. Die Zwischenprodukte der 30S-Untereinheit ergeben 21S- und 30S-Partikel, während die Zwischenprodukte der 50S-Untereinheit 32S-, 43S- und 50S-Partikel ergeben. Die Zwischenprodukte beim In-vivo-Zusammenbau sind rRNA-Vorläufer, die sich von der in vitro-Zusammensetzung unterscheiden, bei der reife rRNA verwendet wird. Um den Mechanismus des Ribosomenaufbaus zu vervollständigen, werden diese Vorläufer-rRNA in die Polysomen umgewandelt.