Hagfish

Hagfish
Spacific hagfish hviler på bunden 280 m dybde ud for Oregons kyst
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Familie: Chordata Subfamilien: Craniata Klasse: Myxini Ordning: Myxiniformes Familie: Familie: Myxinidae
Genera
Eptatretus Myxine Nemamyxine Neomyxine Notomyxine Paramyxine Quadratus

Hagfisk er det fælles navn for de marine kraniater (dyr med kranier) i klassen (eller underfamilien) Myxini, kendetegnet ved en skælløs, ålelignende krop, der mangler både parrede finner og ryghvirvler, men som har et kranium. Hagfisk er de eneste dyr, der har et kranium, men ikke en rygsøjle. På trods af deres mangel på ryghvirvler er hagfisk traditionelt blevet klassificeret blandt hvirveldyrene. Denne traditionelle klassifikation er i øjeblikket omstridt.

Og selv om hagfisk har en ældgammel historie, der muligvis kan føres tilbage til 300 millioner år siden, til Karbon, er der i dag stadig levende arter af hagfisk. Disse dyr, som er kendetegnet ved degenererede øjne, modhager til stede omkring munden og tænder kun på tungen, findes i havmiljøer og er ådselsædere, der primært spiser indvoldene fra døende eller døde fisk og hvirvelløse dyr. De er unikke ved at være det eneste “hvirveldyr”, hvor kropsvæskerne er isosmotiske (har samme osmotiske tryk) med havvand (Nelson 1994). Selv om slørhaler nogle gange kaldes “slimål”, er de slet ikke ål, som er en del af benfiskene.

Slørhalernes usædvanlige spisevaner og slimproducerende evner har fået medlemmer af de videnskabelige og populære medier til at betegne slørhalerne som de mest “ulækre” af alle havdyr (URI 2002; Ressem 2003; Frank 2004). Ikke desto mindre spiller de en vigtig økologisk rolle, og for mennesker er de af værdi for både handel og forskning. I fødekæderne spises hagfisk af havfugle, pinnipedia (sæler og hvalrosser) og krebsdyr som f.eks. hummere og krabber. I nogle områder af verden spises de af mennesker, og i Korea er de af denne grund vigtige kommercielt set. De anvendes også til undersøgelse af tumorer (Lee 2002) og til undersøgelse af chordata-sammenhænge gennem genetiske analyser. Forskere er ved at undersøge mulige praktiske anvendelser af slam fra hagfisk (Vowles 2007). Endelig bidrager deres mystiske og usædvanlige adfærd og former og deres forbindelse til en gammel fortid i høj grad til naturens vidundere.

Overblik

En gruppe af slørhaler i Stillehavet.

Hagfiskfamilien, Myxinidae, er den eneste familie i ordenen Myxiniformes (også kendt som Hyperotreti), som i sig selv er den eneste orden i klassen Myxini. Hagfish bruges således på forskellig vis om et af de tre taksonomiske niveauer (ITIS 2003; Nelson 1994).

Hagfish er kæbeløse og klassificeres generelt sammen med lampretterne i overklassen Agnatha (kæbeløse hvirveldyr) inden for subfylum Vertebrata. Hagfisk mangler dog faktisk ryghvirvler. Af denne grund bliver de nogle gange adskilt fra hvirveldyrene og ikke engang betragtet som fisk. Janvier (1981) og en række andre har placeret hagfisk i et særskilt subphylum Myxini, som sammen med subphylum Vertebrata udgør taxonet Craniata, idet de anerkender den fælles besiddelse af et kranium (Janvier 1981). Andre igen placerer Vertebrata og Craniata som synonymer på samme klassifikationsniveau og beholder dermed hagfisk (Myxini) som medlemmer af superklassen Agnatha inden for hvirveldyrene (Nelson 1994). Det andet levende medlem af Agnatha, lampretten, har primitive ryghvirvler lavet af brusk.

Men andre klassifikationer placerer Myxini som en klasse, der i ét tilfælde ligger inden for underfamilien Vertebrata (ITIS 2003) og i et andet tilfælde ligger inden for – og er den eneste klasse i – kladen Craniata, som anses for at være adskilt fra underfamilien Vertebrata (Campbell og Reece 2005).

Som medlemmer af Agnatha (græsk, “ingen kæber”) er hagfisk kendetegnet ved fraværet af kæber, der stammer fra gællebuer (knogler eller brusk, der støtter gællerne), selv om de har et bideapparat, der ikke anses for at være afledt af gællebuer (Nelson 1994). Andre fælles kendetegn for Agnatha er fraværet af parrede finner, fraværet af bækkenfinner, tilstedeværelsen af en notokord både hos larver og voksne, og syv eller flere parrede gællelommer. Desuden åbner gællerne sig til overfladen gennem porer i stedet for slidser, og gællebue-skelettet er smeltet sammen med neurocranium (den del af kraniet, der beskytter hjernen) (Nelson 1994).

Trods deres navn er der en vis debat om, hvorvidt hagfisk strengt taget er fisk, da de tilhører en meget mere primitiv slægt end nogen anden gruppe, der almindeligvis defineres som fisk (Chondrichthyes og Osteichthyes), og på grund af manglen på en ryghvirvel, der almindeligvis forbindes med definitionen af fisk. Mange forfattere placerer dog hagfisk som en primitiv fisk.

Beskrivelse

Tegning af en newzealandsk hagfisk.

Eksisterende hagfisk placeres i familien Myxinidae inden for ordenen Myxiniformes (Hyperotreti) og understammet eller klassen Myxini.

Medlemmer af ordenen Myxiniformes er kendetegnet ved én halvrundkanal, fravær af øjenmuskulatur, en enkelt lugthindekapsel med få folder i sanseepitelet, ingen ben og et til 16 par ydre gællelåbninger (Nelson 1994).

Medlemmer af Myxinidae-familien er kendetegnet ved manglende rygfinne, modhager til stede omkring munden, degenererede øjne, kun tænder på tungen, ingen metamorfose og æggestokke og testikler hos det samme individ, men kun én funktionel gonade (Nelson 1994). Bemærk, at mange af disse træk adskiller sig fra den anden agnathan, lampretter, som har en eller to rygfinner, veludviklede øjne, fravær af modhager, adskilte køn, et larvestadie, der gennemgår en radikal metamorfose, og tænder både på mundskive og tunge (Nelson 1994).

Hagfisk har en skalfri, langstrakt, ålelignende krop uden parrede finner. De bevarede hagfisk er i gennemsnit omkring en halv meter lange. Den største kendte art er Eptatretus goliath med et eksemplar registreret på 127 centimeter, mens Myxine kuoi og Myxine pequenoi tilsyneladende ikke bliver mere end 18 centimeter.

Eksisterende hagfisk har paddellignende haler, kranier af brusk og tandlignende strukturer sammensat af keratin. Farverne varierer fra lyserødt til blågråt afhængigt af arten, og kan indeholde sorte eller hvide pletter. Øjnene kan være rudimentære eller fraværende. Hagfisk har ingen egentlige finner og har seks modhager omkring munden og et enkelt næsebor. I stedet for vertikalt artikulerende kæber som Gnathostomata (hvirveldyr med kæber) har de et par horisontalt bevægelige strukturer med tandlignende fremspring til at trække føde af.

Cirkulationssystemet hos de eksisterende hagfisk har både lukkede og åbne blodkar, med et hjertesystem, der er mere primitivt end hos hvirveldyr, og som har en vis lighed med nogle ormers kredsløb. Dette system består af et “brachialhjerte”, der fungerer som hovedpumpe, og tre typer af accessoriske hjerter: De(t) “portale” hjerte(r), som transporterer blodet fra tarmene til leveren; de(t) “kardinal” hjerte(r), som flytter blodet fra hovedet til kroppen; og de(t) “kaudale” hjerte(r), som pumper blodet fra stammen og nyrerne til kroppen. Ingen af disse hjerter er innerverede, så deres funktion er sandsynligvis moduleret, hvis overhovedet, af hormoner.

Slim

Eksisterende hagfisk er lange, ormformede (ormelignende) og kan udskille rigelige mængder af et klæbrigt slim eller slim (hvorfra den typiske art Myxine glutinosa har fået sit navn). Der findes mellem 70 og 200 slimkirtler i hver af de to ventrolaterale linjer fra hoved til hale (Nelson 1994). Slimkirtlerne indeholder både slimhindeceller og trådceller, hvor tråden fra trådcellerne sandsynligvis tilfører slimet trækstyrke (Nelson 1994). Faktisk er det slim, som haglfisk udskiller, unikt, idet det indeholder stærke, trådlignende fibre, der ligner edderkoppesilke, hvilket får slimen til at være fiberforstærket. Ingen anden kendt slimsekretion er forstærket med fibre på samme måde som hagfiskeslim. Fibrene er omtrent lige så fine som edderkoppesilke (i gennemsnit to mikrometer), men kan være 12 centimeter lange. Når de sammenrullede fibre forlader kirtlen, udrulles de hurtigt til deres fulde længde uden at vikle sig sammen.

Når slørhalerne fanges og holdes fast i halen, undslipper de ved at udskille det fiberholdige slim, som bliver til en tyk og klæbrig gel, når det kombineres med vand. De renser slimet af ved at binde sig selv i en overhåndsknude, som arbejder sig fra hovedet til halen af dyret og skraber slimet af undervejs. Nogle myndigheder formoder, at denne særlige knudeadfærd kan hjælpe dem med at frigøre sig fra rovfiskens kæber. “Slimet” synes også at virke som en distraktion for rovdyr, og frit svømmende slørhaler ses at “slime”, når de ophidses, og vil senere fjerne slimet ved hjælp af den samme vandrende knudeadfærd.

Slimet synes at være særligt effektivt til at tilstoppe fisks gæller, og det spekuleres derfor, at slimet kan være en effektiv forsvarsmekanisme mod fisk, som ikke er blandt de vigtigste rovdyr af slørhaler (Lim et al. 2006).

En voksen hagfisk kan udskille nok slim til at forvandle en stor spand vand til gel på få minutter.

Adfærd og reproduktion

Hagfisk har en tendens til at grave sig ned under sten eller i mudder, i stærkt saltholdigt vand og væk fra stærkt lys (Lee 2002). De findes for det meste enten nær flodmundinger eller på dybder på 25 eller flere meter, med Myxiine circifrons fundet på mere end 1000 meter under havets overflade (Lee 2002).

Hagfisk er typisk ådselsædere, der går ind i rådnende og døde fisk og hvirvelløse dyr (herunder (polychaete marine orme og rejer), og spiser af det indre. Levende organismer bliver også spist. Selv om de ikke kan trænge ind gennem huden, trænger de ofte ind gennem naturlige åbninger som mund, gæller eller anus og æder deres bytte indefra og ud. De kan være til stor gene for fiskere, da de er kendt for at infiltrere og fortære en fangst, inden den kan trækkes op til overfladen.

Som igler har de et trægt stofskifte og kan overleve i månedsvis mellem to fødeindtag.

Der vides meget lidt om haglfiskens formering. Hos nogle arter kan kønsforholdet være så højt som 100 til 1 til fordel for hunnerne. Hos andre arter er det ikke ualmindeligt, at enkelte hagfisk er hermafroditiske. Disse individer har både æggestokke og testikler, men de kvindelige gonader er ikke funktionsdygtige, indtil individet har nået et bestemt stadium i hagfiskens livscyklus. Hunnerne lægger typisk 20 til 30 gullige æg, der har en tendens til at samle sig, fordi de har velcro-lignende tuer i hver ende.

Hagfisk har ikke noget larvestadie, i modsætning til lampretter, der har en lang larvefase.

Klassifikation og evolution

Hagfisk synes at have forgrenet sig fra chordaterne, før rygsøjlen dukkede op (Lee 2002). Et enkelt fossil af hagfisk viser, at der kun har været få evolutionære ændringer i de sidste 300 millioner år (Marshall 2001). Der har været påstande om, at hagfiskens øje har betydning for udviklingen af mere komplekse øjne (UQ 2003).

Der har været en lang diskussion i den videnskabelige litteratur om, hvorvidt hagfisken kan klassificeres som hvirveldyr versus hvirvelløse dyr. I betragtning af deres klassificering som Agnatha, ses hagfisk som et elementært hvirveldyr mellem prævertebrater og gnathostomer. De plejer at blive klassificeret enten under subphylum Vertebrata eller som et hvirvelløst dyr inden for subphylum Craniata.

Arter

Tegning af Eptatretus minor

Omkring 66 arter er kendt, fordelt på syv slægter. En række af arterne er først for nylig blevet opdaget og lever på dybder på flere hundrede meter. Nogle af arterne er opført her:

• Genus Eptatretus
  • Inshore hagfish, Eptatretus burgeri (Girard, 1855)
  • New Zealand hagfish, Eptatretus cirrhatus (Forster, 1801)
  • Sort hagfish, Eptatretus deani (Evermann & Goldsborough, 1907)
  • Guadalupe-hagfisk, Eptatretus fritzi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus goliath (Mincarone & Stewart, 2006)
  • Sixgill hagfish, Eptatretus hexatrema (Müller, 1836)
  • Eptatretus lopheliae (Fernholm & Quattrini, 2008)
  • Shorthead hagfish, Eptatretus mcconnaugheyi (Wisner & McMillan, 1990)
  • Eptatretus mendozai (Hensley, 1985)
  • Eightgill hagfish, Eptatretus octatrema (Barnard, 1923)
  • Fourteen-gill hagfish, Eptatretus polytrema (Girard, 1855)
  • Fivegill hagfish, Eptatretus profundus (Barnard, 1923)
  • Cortez hagfish, Eptatretus sinus (Wisner & McMillan, 1990)
  • Gulf hagfish, Eptatretus springeri (Bigelow & Schroeder, 1952)
  • Pacific hagfish, Eptatretus stoutii (Lockington, 1878)
  • Eptatretus strickrotti (Møller & Jones, 2007)
• Genus Myxine
  • Patagonisk hagfisk Myxine affinis (Günther, 1870)
  • Myxine australis (Jenyns, 1842)
  • Cape hagfish, Myxine capensis
  • Whiteface hagfish, Myxine circifrons (Garman, 1899)
  • Myxine debueni (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine dorsum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine fernholmi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine formosana (Mok & Kuo, 2001)
  • Myxine garmani (Jordan & Snyder, 1901)
  • Hagfisk (eller Atlanterhavshagfisk), Myxine glutinosa
  • Myxine hubbsi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine hubbsoides (Wisner & McMillan, 1995)
  • Hvidhovedet hagfisk, Myxine ios
  • Myxine jespersenae (Møller, Feld, Poulsen, Thomsen & Thormar, 2005)
  • Myxine knappi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine kuoi (Mok, 2002)
  • Myxine limosa (Girard, 1859)
  • Myxine mccoskeri (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine mcmillanae (Hensley, 1991)
  • Myxine paucidens (Regan, 1913)
  • Myxine pequenoi (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine robinsorum (Wisner & McMillan, 1995)
  • Myxine sotoi (Mincarone, 2001)
• Genus Nemamyxine
  • Nemamyxine elongata (Richardson, 1958)
  • Nemamyxine kreffti (McMillan and Wisner, 1982)
• Genus Neomyxine
  • Neomyxine biniplicata (Richardson og Jowett, 1951)
• Genus Notomyxine
  • Notomyxine tridentiger (Garman, 1899)
• Genus Paramyxine
  • Paramyxine atami (Dean, 1904)
  • Paramyxine cheni (Shen og Tao, 1975)
  • Paramyxine fernholmi (Kuo, Huang og Mok, 1994)
  • Paramyxine sheni (Kuo, Huang og Mok, 1994)
  • Paramyxine wisneri (Kuo, Huang og Mok, 1994)
• Genus Quadratus
  • Quadratus ancon (Mok, Saavedra-Diaz og Acero P., 2001)
  • Quadratus nelsoni (Kuo, Huang og Mok, 1994)
  • Quadratus taiwanae (Shen og Tao, 1975)
  • Quadratus yangi

Vigtighed

Hagfisk er vigtige i fødekæderne og fungerer som ådselsædere, mens de selv bliver spist af havfugle, pinnipedia og krebsdyr (Lim et al. 2006). Fisk er dog ikke blandt deres vigtigste rovdyr (Lim et al. 2006).

Hagfisk spises i nogle regioner i verden og er især vigtige kommercielt set i Korea (Lee 2002). De fremstilles også til lædervarer (Lee 2002).

Hagfisk er også vigtige inden for videnskabelig forskning. De er nyttige i forbindelse med undersøgelse af tumorer (Lee 2002) og genetiske analyser, der undersøger slægtskabsforholdene mellem chordater. Der forskes i potentielle anvendelsesmuligheder for deres slim eller en lignende syntetisk gel, der omfatter fibrene. Nogle af mulighederne omfatter nye bionedbrydelige polymerer, rumfyldende geler eller et middel til at stoppe blodgennemstrømningen hos ulykkesofre og operationspatienter (Vowles 2007).

• Bondareva, A. A. A., og E. E. Schmidt. 2003. Tidlig vertebrate evolution af det TATA-bindende protein, TBP. Molecular Biology and Evolution 20(11): 1932-1939. Hentet den 1. juni 2008.
• Campbell, N. A., og J. B. Reece. 2005. Biologi, 7. udgave. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0536964173.
• Delarbre, C., C. Gallutb, C. Barriel, V. Barriel, et al. 2002. Komplet mitokondrie-DNA fra hagfisk, Eptatretus burgeri: Den sammenlignende analyse af mitokondrie-DNA-sekvenser støtter kraftigt cyclostome monofylien. Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2): 184-192.
• Frank, T. 2004. Ulækre hagfisk og storslåede hajer. NOAA Ocean Explorer. Hentet 31. maj 2008.
• Fudge, D. 2001. Hagfishes: Slimets mestre. Nature Australia (forår 2001): 61-69.
• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2003. Agnatha. ITIS Taxonomic Serial No.: 159693. Hentet 31. maj 2008.
• Janvier, P. 1981. Craniata’s fylogeni, med særlig henvisning til betydningen af fossile “agnathaner”. J. Vertebr. Paleont. 1(2):121-159.
• Jørgensen, J. M., J.P. Lomholt, R. E. Weber, og H. Malte (eds.). 1998. The Biology of Hagfishes. London: Chapman & Hall. ISBN 0412785307.
• Lee, J. 2002. Hagfish aren’t so horrible after all. Journal of Young Investigators 5(7). Hentet den 1. juni 2008.
• Lim, J., D. S. Fudge, N. Levy, og J. M. Gosline. 2006. Hagfish slime ecomechanics: Test af hypotesen om tilstopning af gæller. Journal of Experimental Biology 209: 702-710.
• Marshall, P. M. 2001. Myxinidae information. Mudminnow Information Services. Hentet den 1. juni 2008.
• Mincarone, M. M. M., og A. L. Stewart. 2006. En ny art af gigantisk syvgylpet haglfisk (Myxinidae: Eptatretus) fra New Zealand. Copeia 2006(2): 225-229. Hentet den 1. juni 2008.
• Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World, 3. udgave. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471547131.
• Ressem, S. 2003. Slimet, ulækker og nyttig. Norsk Universitet for Videnskab og Teknologi. Hentet 31. maj 2008.
• University of Queensland (UQ). 2003. At holde øje med udviklingen. PhysOrg.com. Hentet den 1. juni 2008.
• University of Rhode Island (URI), Department of Communications. 2002. Friends of Oceanography Public Lecture Series explores the strange, wondrous, and disgusting hagfish. University of Rhode Island 25. marts 2002. Hentet den 31. maj 2008.
• Vowles, A. 2007. Fra slim til “bio-stål”. University of Guelph. Hentet 1. juni 2008.