II. Mangfoldighed af levesteder
Sødvandsøkosystemer består af hele afvandingsområder, hvor vandet bevæger sig fra land og i grundvandsafstrømning til vandløbs- og flodkanaler og til modtagende søer eller reservoirer. Indholdet af næringsstoffer og organisk materiale i afvandingsvandet fra afvandingsområdet ændres i hver af komponenterne jordbund, vandløb og vådområde-littoral, efterhånden som vandet bevæger sig nedad til og i selve søen eller reservoiret (fig. 2). Den fotosyntetiske produktivitet af organisk stof er generelt lav til middelstor i de terrestriske komponenter, den er højest i grænsefladen mellem land og vand i vådområde-littoralområdet og lavest i den åbne vandzone (pelagiske zone). Den samme produktivitetsprofil viser sig i gradienten fra land til flodkanaler, hvor den største produktivitet forekommer i de marginale flodsletteregioner. Den autotrofe produktivitet i flodkanaler er generelt lav, hvilket også er tilfældet i de pelagiske områder i søer. Størstedelen af det organiske stof, der udnyttes af heterotrofe samfund i rindende vand, importeres fra oversvømmelsesflader og terrestriske kilder som partikulære og især opløste og kolloide organiske forbindelser.
Figur 2. Søens økosystem, der viser afvandingsbassinet med terrestrisk fotosyntese (PS) af organisk stof, bevægelse af næringsstoffer og opløst (DOM) og partikulært (POM) organisk stof i overfladevand og grundvandstrømme mod søens bassin og kemisk og biotisk ændring af disse materialer undervejs, især når de passerer gennem søens meget produktive og metabolisk aktive vådområde-littoralzone i sig selv (organisk nettoproduktivitet i tons pr. hektar pr. år). (Modificeret fra Wetzel, 1990).
Grænseområdet mellem land og vand er altid det mest produktive område pr. arealenhed langs gradienten fra land til det åbne vand i søer, reservoirer og vandløb. Fordi de fleste akvatiske økosystemer forekommer i geomorfologisk modent terræn med bløde skråninger og er små og lavvandede, dominerer vådområde-littoral-komponenterne normalt både med hensyn til produktivitet og syntese og belastning af organisk stof til systemerne. Det område, hvor produktiviteten er størst, er den emergente makrofytzone. De opdukkende vandplanter har en række strukturelle og fysiologiske tilpasninger, som ikke blot tolererer de fjendtlige, reducerende anaerobe forhold i mættede sedimenter, men også udnytter de høje næringsstofindhold og vandtilgængeligheden i dette levested. Næringsstoffer, der kommer ind i zonen med emergente makrofyter fra eksterne kilder, bliver normalt optaget af bakterie- og algemikrofloraen i sedimenterne og organiske detritpartikler og genanvendes derefter til de emergente makrofyter. Opløste organiske forbindelser, der frigøres ved nedbrydning af plantedetritmaterialer, dominerer eksporten af organisk materiale fra den emergente plantezone.
Submerske makrofyter er fysiologisk begrænset af den langsomme diffusion af gasser og næringsstoffer i vandet i de grænselag, der omgiver bladene, og af den reducerede tilgængelighed af lys under vandet. Intern genanvendelse af ressourcer, især af gasser (CO2, O2) i stofskiftet og af kritiske næringsstoffer, er vigtig for, at submersede planter kan fungere og vokse så godt, som de gør i undervandsforhold med kroniske lys- og gasbegrænsninger. På trods af disse tilpasningsmekanismer er væksten og produktiviteten hos submersed planter mindre end hos emergente og flydende makrofyter.
Den næstmest produktive komponent i vådområde-littoralsamfundet er den mikroflora, der er knyttet epifytisk til vandplanter og til andre overflader, både levende og døde. De overflader, som vandplanter i søer og floder udgør, kan være meget store, ofte over 25 m2 pr. kvadratmeter bundsediment. Den høje vedvarende vækst af den tilknyttede mikroflora skyldes, at den genbruger essentielle gasser (CO2, O2) og opløste næringsstoffer i de tilknyttede samfund. Optagelsen af næringsstoffer fra det omgivende vand er primært rettet mod den høje nettovækst af den tilknyttede mikroflora og er ansvarlig for vådområde-littoralområdernes store evne til at forbedre kvaliteten af det vand, der passerer gennem disse samfund.
Vådområde-littoral-komplekset af højere plante- og mikrobielle samfund producerer de vigtigste kilder til organisk stof og energi i mange ferskvandsøkosystemer, herunder de marginale flodsletter i mange floder. Det meste af det partikulære organiske stof nedbrydes i disse grænsefladeregioner. Organisk stof eksporteres overvejende fra disse randområder som opløst organisk stof til den modtagende sø eller flod (fig. 3).
Figur 3. Laterale og vertikale grænser for økosystemer med strømmende vand. Grænsen for vandløbets økosystem er defineret som grænsefladen mellem hyporheisk vand og grundvand og omfatter dermed et betydeligt volumen under og sideløbende med hovedkanalen. Vegetation med rødder i den hyporheiske zone er derfor en del af produktionen i vandløbets økosystem. Pilene angiver strømningsveje for opløst organisk stof og uorganiske opløselige stoffer, der stammer fra plantedetritus i vandløbets økosystem. .
Den pelagiske dybvandszone i søer er den mindst produktive langs gradienten fra land til vand (se fig. 2), uanset tilgængeligheden af næringsstoffer. Væksten af fytoplanktonalger i den pelagiske zone er begrænset af en sparsom fordeling i et fortyndet miljø, hvor effektiv genanvendelse af næringsstoffer begrænses af, at senescent fytoplankton synker ned under fotosyntesedybden. Når genanvendelsen og tilgængeligheden af næringsstoffer øges, svækker større celletætheder af fytoplankton undervandslyset og reducerer den vandmængde, hvor fotosyntesen finder sted. På trods af lav produktivitet pr. arealenhed kan pelagisk produktivitet være kollektivt vigtig i store søer og for højere trofiske niveauer, der er afhængige af denne kilde til organisk stof.
De højere trofiske niveauer i samfund i ferskvandsøkosystemer består af zooplankton (domineret af fire hovedgrupper af dyr: protozoer/protista, rotiferer og krebsdyrene cladocera og copepoda) og bentiske hvirvelløse dyr. I den pelagiske zone spiser småfisk, yngel af større fisk og rovzooplankton, som tilsammen udgør et tredje trofisk niveau (primære kødædere), en del af disse generelt planteædende organismer. Et fjerde trofiske niveau kan bestå af mellemstore fisk, der er fiskeædende, og det femte niveau af store rovfisk, der er fiskeædende. Højere trofiske niveauer er sjældne i ferskvandsøkosystemer.
Sammensætningen af arter på de højere trofiske niveauer påvirker energianvendelsesvejene fra de lavere trofiske niveauer. Miljøfaktorer, der selektivt påvirker populationerne i samfundene, kan ændre energistrømmenes veje og styrke fra underordnede trofiske niveauer. F.eks. er effektiviteten af zooplanktonets forbrug af primærproduktion ofte betydeligt større i fravær af zooplanktonædende fisk end i deres tilstedeværelse. Fytoplanktonsamfundets populationsstruktur reagerer forskelligt på græsningspåvirkninger i samspil med de tilgængelige ressourcer (lys, næringsstoffer og organiske bestanddele). Fytoplanktonsamfundet er måske eller måske ikke i stand til at kompensere for græsningstab i den samlede primærproduktion, men er generelt i stand til ret hurtigt at skifte til en alternativ, mindre sårbar artssammensætning.