Biologi for hovedfag II

I begyndelsen af det tyvende århundrede, den engelske matematiker Godfrey Hardy og den tyske læge Wilhelm Weinberg fastslog princippet om ligevægt til at beskrive befolkningens genetiske sammensætning. Teorien, som senere blev kendt som Hardy-Weinbergs ligevægtsprincip, fastslår, at en befolknings allel- og genotypefrekvenser i sagens natur er stabile – medmindre en eller anden form for evolutionær kraft virker på befolkningen, vil hverken allel- eller genotypefrekvenserne ændre sig. Hardy-Weinberg-princippet forudsætter forhold uden mutationer, migration, udvandring eller selektivt pres for eller imod genotypen samt en uendelig population. Selv om ingen population kan opfylde disse betingelser, tilbyder princippet en nyttig model, som man kan sammenligne reelle befolkningsændringer med.

Med udgangspunkt i denne teori repræsenterer populationsgenetikere forskellige alleler som forskellige variabler i deres matematiske modeller. Variablen p repræsenterer f.eks. ofte hyppigheden af en bestemt allel, f.eks. Y for egenskaben gul i Mendels ærter, mens variablen q repræsenterer hyppigheden af y alleler, der giver den grønne farve. Hvis disse er de eneste to mulige alleler for et givet locus i populationen, er p + q = 1. Med andre ord udgør alle p-alleler og alle q-alleler alle alleler for det pågældende locus i populationen.

Det, der i sidste ende interesserer de fleste biologer, er imidlertid ikke hyppighederne af forskellige alleler, men hyppighederne af de resulterende genotyper, kendt som populationens genetiske struktur, ud fra hvilken forskerne kan formode fænotypefordelingen. Hvis vi observerer fænotypen, kan vi kun kende genotypen af den homozygote recessive allel. Beregningerne giver et skøn over de resterende genotyper. Da hvert individ bærer to alleler pr. gen, hvis vi kender allelfrekvenserne (p og q), er forudsigelse af genotypernes hyppigheder en simpel matematisk beregning for at bestemme sandsynligheden for at opnå disse genotyper, hvis vi trækker to alleler tilfældigt fra genpuljen. I ovenstående scenario kan en ærteplante være pp (YY) og dermed producere gule ærter, pq (Yy), også gule, eller qq (yy), og dermed producere grønne ærter (figur 1). Med andre ord er hyppigheden af pp-individer simpelthen p2; hyppigheden af pq-individer er 2pq; og hyppigheden af qq-individer er q2. Igen, hvis p og q er de eneste to mulige alleler for en given egenskab i populationen, vil disse genotypers hyppigheder summere til én: p2+ 2pq + q2 = 1.

Figur 1. Når populationer befinder sig i Hardy-Weinberg-ligevægt, er allelfrekvensen stabil fra generation til generation, og fordelingen af alleler kan bestemmes ud fra Hardy-Weinberg-ligningen. Hvis den allelfrekvens, der måles i marken, afviger fra den forudsagte værdi, kan forskerne drage konklusioner om, hvilke evolutionære kræfter der er på spil.

I teorien vil en population, hvis den er i ligevægt – det vil sige, at der ikke er nogen evolutionære kræfter, der virker på den – generation efter generation have den samme genpulje og genetiske struktur, og disse ligninger vil alle holde stik hele tiden. Selv Hardy og Weinberg erkendte naturligvis, at ingen naturlig population er immun over for evolution. Populationer i naturen ændrer hele tiden deres genetiske sammensætning på grund af drift, mutation, eventuelt migration og udvælgelse. Som følge heraf er den eneste måde at bestemme den nøjagtige fordeling af fænotyper i en population på at gå ud og tælle dem. Hardy-Weinberg-princippet giver imidlertid forskerne en matematisk basislinje for en ikke-udviklende population, som de kan sammenligne udviklende populationer med og derved udlede, hvilke evolutionære kræfter der kan være på spil. Hvis hyppighederne af alleler eller genotyper afviger fra den værdi, der forventes ud fra Hardy-Weinberg-ligningen, er populationen under udvikling.

Bidrag!

Forbedre denne sideLær mere