4.6A: Ribosomer

Ribosomer er små kugleformede organeller, der danner proteiner ved at sætte aminosyrer sammen. Mange ribosomer findes frit i cytosolen, mens andre er knyttet til det grove endoplasmatiske reticulum. Ribosomet har til opgave at oversætte messenger RNA (mRNA) til proteiner ved hjælp af tRNA. Hos eukaryoter kan ribosomer almindeligvis findes i cellens cytosol, i det endoplasmatiske retikulum eller mRNA samt i mitokondriernes matrix. Proteiner, der syntetiseres på hvert af disse steder, tjener en forskellig rolle i cellen. I prokaryoter kan ribosomer også findes i cytosolen. Denne proteinsyntetiserende organel er den eneste organel, der findes i både prokaryoter og eukaryoter, hvilket bekræfter, at ribosomet er en egenskab, der udviklede sig tidligt, og som højst sandsynligt var til stede i den fælles forfader for eukaryoter og prokaryoter. Ribosomer er ikke membranbundne.

Ribosomer består af to underenheder, en stor og en lille, der kun binder sig sammen under proteinsyntesen. Ribosomets formål er at tage imod det egentlige budskab og det ladede aminoacyl-tRNA-kompleks for at generere proteinet. For at gøre dette har de tre bindingssteder. Den ene er til mRNA’et; de to andre er til tRNA’et. Bindingsstederne for tRNA er A-stedet, som rummer aminoacyl-tRNA-komplekset, og P-stedet, som binder sig til tRNA’et, der er knyttet til den voksende polypeptidkæde.

I de fleste bakterier er den mest talrige intracellulære struktur ribosomet, som er stedet for proteinsyntese i alle levende organismer. Alle prokaryoter har 70S (hvor S=Svedberg-enheder) ribosomer, mens eukaryoter indeholder større 80S ribosomer i deres cytosol. 70S-ribosomet består af en 50S- og en 30S-underenhed. 50S-underenheden indeholder 23S- og 5S-rRNA’erne, mens 30S-underenheden indeholder 16S-rRNA’erne. Disse rRNA-molekyler varierer i størrelse hos eukaryoter og er komplekseret med et stort antal ribosomale proteiner, hvis antal og type kan variere en smule fra organisme til organisme. Ribosomet er det mest almindeligt observerede intracellulære multiproteinkompleks i bakterier.

Ribosomets samling består af transkription, oversættelse, foldning af rRNA og ribosomale proteiner, binding af ribosomale proteiner og binding og frigivelse af samlingskomponenterne for at fremstille ribosomet. In vivo-samlingen af 30S-underenheden har to intermediater (p130S og p230S) og 50S-underenheden har tre intermediater (p150S, p250S og p350S). Rekonstitutionsintermediaterne er imidlertid ikke de samme som in vitro. Mellemprodukterne af 30S-underenheden giver 21S- og 30S-partikler, mens mellemprodukterne af 50S-underenheden giver 32S-, 43S- og 50S-partikler. Intermediaterne i in vivo-samlingen er forløber-rRNA, hvilket er forskelligt fra in vitro, hvor der anvendes modnet rRNA. For at fuldføre mekanismen for ribosom-sammensætning bliver disse precursor-rRNA omdannet i polysomerne.