II. Rozmanitost biotopů
Sladkovodní ekosystémy se skládají z celých povodí, protože voda se pohybuje z pevniny a v odtoku podzemní vody do koryt potoků a řek a do recipientů jezer nebo nádrží. Obsah živin a organických látek v drenážní vodě z povodí se mění v každé ze suchozemských půdních, říčních a mokřadně-litorálních složek, jak se voda pohybuje směrem dolů k samotnému jezeru nebo nádrži a uvnitř nich (obr. 2). Fotosyntetická produktivita organické hmoty je obecně nízká až střední v terestrických složkách, nejvyšší v mokřadně-litorálních oblastech rozhraní mezi pevninou a vodou a nejnižší v otevřené vodní (pelagické) zóně. Stejný profil produktivity se objevuje v gradientu od pevniny k říčním korytům, kde se největší produktivita vyskytuje v okrajových lužních oblastech. Autotrofní produktivita v říčních korytech je obecně nízká, stejně jako v pelagických oblastech jezer. Většina organických látek využívaných heterotrofními společenstvy v tekoucích vodách je dovážena z lužních a suchozemských zdrojů ve formě pevných částic a zejména rozpuštěných a koloidních organických sloučenin.
Obrázek 2. Vliv heterotrofních společenstev na produktivitu vodních toků. Ekosystém jezera znázorňující povodí s terestrickou fotosyntézou (PS) organických látek, pohyb živin a rozpuštěných (DOM) a částicových (POM) organických látek v povrchových a podzemních tocích směrem k jezerní pánvi a chemické a biotické změny těchto látek na cestě, zejména při průchodu vysoce produktivní a metabolicky aktivní mokřadní litorální zónou jezera jako takového (čistá organická produktivita v metrických tunách na hektar za rok). (Upraveno podle Wetzel, 1990).
Oblast rozhraní mezi pevninou a vodou je vždy nejproduktivnější na jednotku plochy podél gradientu od pevniny k otevřené vodě jezer, nádrží a toků. Protože většina vodních ekosystémů se vyskytuje v geomorfologicky vyspělém terénu mírných svahů a je malá a mělká, mokřadní litorální složky obvykle dominují jak v produktivitě, tak v syntéze a zatížení systémů organickou hmotou. Oblastí s největší produktivitou je zóna emergentních makrofyt. Emergentní vodní rostliny mají řadu strukturních a fyziologických adaptací, které nejenže snášejí nepřátelské redukčně anaerobní podmínky nasycených sedimentů, ale také využívají vysokého obsahu živin a dostupnosti vody na tomto stanovišti. Živiny, které se do zóny emergentních makrofyt dostávají z vnějších zdrojů, bývají asimilovány bakteriální a řasovou mikroflórou sedimentů a detritických organických částic a poté jsou recyklovány do emergentních makrofyt. V exportu organických látek z emergentní zóny rostlin dominují rozpuštěné organické sloučeniny uvolněné rozkladem rostlinných detritických materiálů.
Podvodní makrofyta jsou fyziologicky omezena pomalou rychlostí difuze plynů a živin ve vodě v mezních vrstvách obklopujících listy a sníženou dostupností světla pod vodou. Vnitřní recyklace zdrojů, zejména plynů (CO2, O2) metabolismu a kritických živin, je důležitá pro schopnost ponořených rostlin fungovat a růst stejně dobře jako v podmínkách chronického omezení světla a plynů pod vodou. Navzdory těmto adaptačním mechanismům jsou růst a produktivita ponořených rostlin nižší než u emergentních a plovoucích makrofyt.
Druhou nejproduktivnější složkou mokřadně-litorálního společenstva je mikroflóra vázaná na vodní rostliny epifyticky a na jiné povrchy, živé i mrtvé. Plochy, které poskytují vodní rostliny v jezerech a řekách, mohou být velmi velké, často přesahují 25 m2 na metr čtvereční dnových sedimentů. Vysoký trvalý růst připojené mikroflóry je výsledkem její recyklace základních plynů (CO2, O2) a rozpuštěných živin v rámci připojených společenstev. Příjem živin z okolní vody směřuje především do vysokého čistého růstu vázané mikroflóry a je příčinou vysoké schopnosti mokřadně-litorálních oblastí zlepšovat kvalitu vody procházející těmito společenstvy.
Mokřadně-litorální komplex vyšších rostlinných a mikrobiálních společenstev vytváří hlavní zdroje organické hmoty a energie mnoha sladkovodních ekosystémů, včetně okrajových záplavových oblastí mnoha řek. Většina částic organické hmoty se rozkládá v těchto oblastech rozhraní. Organická hmota je z těchto okrajových oblastí exportována převážně ve formě rozpuštěné organické hmoty do recipientního jezera nebo řeky (obr. 3).
Obrázek 3. Laterální a vertikální hranice ekosystémů tekoucích vod. Hranice ekosystému vodního toku je definována jako rozhraní hyporheické a podzemní vody a zahrnuje tak značný objem pod hlavním korytem a laterálně od něj. Vegetace zakořeněná v hyporheické zóně je tedy součástí produkce ekosystému toku. Šipky označují cesty toku rozpuštěných organických látek a anorganických rozpuštěných látek pocházejících z rostlinného detritu v rámci ekosystému toku. .4619>
Hlubokovodní pelagická zóna jezer je nejméně produktivní podél gradientu od pevniny k vodě (viz obr. 2) bez ohledu na dostupnost živin. Růst fytoplanktonních řas pelagické zóny je omezen řídkým rozšířením ve zředěném prostředí, kde je účinná recyklace živin omezena klesáním senescentního fytoplanktonu pod hloubku fotosyntézy. Když se recyklace a dostupnost živin zvýší, větší hustota buněk fytoplanktonu zeslabí podvodní světlo a zmenší objem vody, v níž probíhá fotosyntéza. Navzdory nízké produktivitě na jednotku plochy může být pelagická produktivita kolektivně důležitá ve velkých jezerech a pro vyšší trofické úrovně, které jsou na tomto zdroji organické hmoty závislé.
Vyšší trofické úrovně společenstev ve sladkovodních ekosystémech tvoří zooplankton (dominují čtyři hlavní skupiny živočichů: prvoci/protista, rotify a korýši cladocera a copepoda) a bentičtí bezobratlí. V pelagické zóně spotřebovávají část těchto zpravidla býložravých organismů malé ryby, plůdek větších ryb a dravý zooplankton, který dohromady tvoří třetí trofickou úroveň (primární masožravci). Čtvrtou trofickou úroveň mohou tvořit středně velké rybožravé ryby a pátou úroveň velké dravé rybožravé ryby. Vyšší trofické úrovně jsou ve sladkovodních ekosystémech vzácné.
Druhové složení vyšších trofických úrovní ovlivňuje způsoby využití energie z nižších trofických úrovní. Faktory prostředí, které selektivně ovlivňují populace společenstev, mohou měnit cesty a sílu toků energie z podřízených trofických úrovní. Například účinnost spotřeby primární produkce zooplanktonem je často znatelně vyšší v nepřítomnosti ryb živících se zooplanktonem než v jejich přítomnosti. Populační struktura společenstva fytoplanktonu reaguje na dopady pastvy různě v závislosti na dostupných zdrojích (světlo, živiny a organické složky). Společenstvo fytoplanktonu může, ale nemusí být schopno kompenzovat ztráty způsobené pastvou v celkové primární produkci, ale obecně je schopno poměrně rychle přejít na alternativní, méně zranitelné druhové složení
.