Endoplazmatické retikulum definice
Endoplazmatické retikulum (ER) je velká organela tvořená membránovými pláty a tubuly, které začínají v blízkosti jádra a táhnou se napříč buňkou. Endoplazmatické retikulum vytváří, balí a vylučuje mnoho produktů vytvořených buňkou. Ribosomy, které vytvářejí bílkoviny, lemují část endoplazmatického retikula.
Přehled endoplazmatického retikula
Celá struktura může představovat velkou část endomembránového systému buňky. Například v buňkách, jako jsou jaterní hepatocyty, které jsou specializované na sekreci a detoxikaci proteinů, může ER tvořit více než 50 % celkové lipidové dvojvrstvy buňky. Podobně je membránový systém ER zvláště významný v beta buňkách slinivky břišní, které vylučují inzulin, nebo v aktivovaných B-lymfocytech, které produkují protilátky.
Jak je vidět na obrázku, membrány endoplazmatického retikula sousedí s vnější jadernou membránou, i když jejich složení může být odlišné. ER obsahuje speciální membránové proteiny, které stabilizují její strukturu a zakřivení. Tato organela funguje jako důležitý regulátor buněčných funkcí, protože úzce spolupracuje s řadou dalších organel. Produkty endoplazmatického retikula často putují do Golgiho tělesa, kde jsou zabaleny a dále zpracovány, než jsou vylučovány.
Toto je mikroskopický snímek řezu z plicní tkáně savců. V pravém dolním rohu obrázku je zobrazeno jádro a zbytek obrázku ilustruje rozsáhlý charakter ER. Malé tmavé kruhy jsou mitochondrie, které existují ve fyzické blízkosti membrán ER.
Funkce endoplazmatického retikula
ER hraje v buňce řadu rolí, od syntézy proteinů a metabolismu lipidů až po detoxikaci buňky. Cisterny, každý z malých záhybů endoplazmatického retikula, jsou běžně spojovány s metabolismem lipidů. Vytváří plazmatickou membránu buňky, stejně jako další endoplazmatické retikulum a organely. Zdá se, že jsou také důležité pro udržování rovnováhy Ca2+ v buňce a pro interakci ER s mitochondriemi. Tato interakce také ovlivňuje aerobní stav buňky.
Listy ER se zdají být klíčové v reakci organel na stres, zejména proto, že buňky mění poměr tubulů a listů, když se zvyšuje počet nesložených proteinů. Příležitostně je ER indukována apoptóza v reakci na nadbytek nesložených bílkovin v buňce. Když se ribozomy oddělí od listů ER, mohou se tyto struktury rozptýlit a vytvořit tubulární cisterny.
Ačkoli se zdá, že listy ER a tubuly mají odlišné funkce, neexistuje dokonalé vymezení rolí. Například u savců mohou tubuly a listy interkonvertovat, čímž se buňky přizpůsobují různým podmínkám. Vztah mezi strukturou a funkcí v ER není zcela objasněn.
Syntéza a skládání proteinů
Syntéza proteinů probíhá v drsném endoplazmatickém retikulu. Ačkoli translace všech proteinů začíná v cytoplazmě, některé se přesouvají do ER, aby byly složeny a roztříděny pro různá místa určení. Proteiny, které jsou během translace přemístěny do ER, jsou často určeny k sekreci. Zpočátku jsou tyto bílkoviny složeny v ER a poté přesunuty do Golgiho aparátu, odkud mohou být odeslány k jiným organelám.
Tímto způsobem vznikají například hydrolytické enzymy v lysozomu. Alternativně mohou být tyto proteiny vylučovány z buňky. Takto vznikají enzymy trávicího traktu. Třetí potenciální úlohou proteinů přeložených v ER je zůstat v samotném endomembránovém systému. To platí zejména pro chaperonové proteiny, které pomáhají při skládání jiných proteinů. Geny kódující tyto proteiny jsou regulovány, když je buňka vystavena stresu z nesložených proteinů.
Syntéza lipidů
Hladké endoplazmatické retikulum hraje důležitou roli v biosyntéze cholesterolu a fosfolipidů. Proto je tato část ER důležitá nejen pro tvorbu a údržbu plazmatické membrány, ale i rozsáhlého endomembránového systému samotného ER.
Hladké retikulum je obohaceno o enzymy zapojené do biosyntetických drah sterolů a steroidů a je také nezbytné pro syntézu steroidních hormonů. Proto je SER mimořádně významný v buňkách nadledvin, které vylučují pět různých skupin steroidních hormonů, jež ovlivňují metabolismus celého těla. Na syntéze těchto hormonů se podílejí také enzymy v mitochondriích, což dále podtrhuje vztah mezi těmito dvěma organelami.
Skladiště vápníku
SER je důležitým místem pro ukládání a uvolňování vápníku v buňce. Modifikovaná forma SER zvaná sarkoplazmatické retikulum tvoří rozsáhlou síť v kontraktilních buňkách, jako jsou svalová vlákna. Vápníkové ionty se také podílejí na regulaci metabolismu v buňce a mohou měnit dynamiku cytoskeletu.
Rozsáhlá povaha sítě ER umožňuje její interakci s plazmatickou membránou a využití Ca2+ k přenosu signálu a modulaci jaderné aktivity. Ve spojení s mitochondriemi může ER také využívat své zásoby vápníku k vyvolání apoptózy v reakci na stres.
Struktura endoplazmatického retikula
Membránový systém endoplazmatického retikula lze morfologicky rozdělit na dvě struktury – cisterny a listy. Cisterny mají trubicovitou strukturu a tvoří trojrozměrnou polygonální síť. U savců mají průměr asi 50 nm, u kvasinek 30 nm. Naproti tomu listy ER jsou membránou uzavřené dvourozměrné zploštělé váčky, které se táhnou napříč cytoplazmou. Jsou často spojeny s ribozomy a speciálními proteiny zvanými translokony, které jsou nezbytné pro translaci proteinů v rámci RER.
Vysoké zakřivení tubulů ER je stabilizováno přítomností proteinů zvaných retikulony a DP1/Yop1p. Retikulony jsou membránově asociované proteiny, které jsou u savců kódovány čtyřmi geny (RTN1-4). Tyto proteiny se lokalizují v tubulech ER a na zakřivených okrajích listů ER. DP1/Yop1p jsou třídou integrálních membránových proteinů, které se podílejí na stabilizaci struktury cisteren ER.
Jak retikulony, tak DP1/Yop1 proteiny tvoří oligomery a interagují s cytoskeletem. Oligomerizace je zřejmě jedním z mechanismů, které tyto proteiny využívají ke tvarování lipidové dvojvrstvy do tubulu. Kromě toho se zdá, že využívají také klínovitý strukturní motiv, který způsobuje zakřivení membrány. Tyto dvě třídy proteinů jsou redundantní, protože nadměrná exprese jednoho proteinu může kompenzovat nedostatek druhého proteinu.
Stavba ER je úzce spjata s přítomností cytoskeletálních prvků, zejména mikrotubulů. Membrány ER, zejména cisterny, se pohybují a větví podél mikrotubulů. Při dočasném narušení mikrotubulární struktury se síť ER zhroutí a reformuje se až po obnovení mikrotubulárního cytoskeletu. Kromě toho se změny ve struktuře polymerace mikrotubulů odrážejí ve změnách morfologie ER.
Umístění endoplazmatického retikula
Endoplazmatické retikulum zpracovává většinu instrukcí z jádra. Endoplazmatické retikulum jako takové obklopuje jádro a vyzařuje ven. V buňkách, které vylučují mnoho produktů pro zbytek těla, může endoplazmatické retikulum tvořit více než 50 % buňky.
Jádro obecně exprimuje mRNA (messenger RNA), která buňce říká, jak má stavět bílkoviny. Drsné endoplazmatické retikulum má mnoho ribozomů, které jsou hlavním místem výroby bílkovin. Tato část organely vytváří bílkoviny a začíná je skládat do správného útvaru. Hladké endoplazmatické retikulum je primárním místem pro syntézu lipidů. Jako takové neobsahuje žádné ribozomy. Spíše v něm probíhá řada reakcí, při nichž vznikají molekuly fosfolipidů potřebné k vytvoření různých membrán a organel.
Hrubá verze endoplazmatického retikula je často blíže jádru, zatímco hladké endoplazmatické retikulum je od jádra dále. Obě verze jsou však navzájem i s jádrem spojeny řadou malých kanálků.
Typy endoplazmatického retikula
V každé buňce existují dva hlavní typy ER – hladké endoplazmatické retikulum (SER) a drsné endoplazmatické retikulum (RER). Každé z nich má odlišné funkce a často i odlišnou morfologii. SER se podílí na metabolismu lipidů a funguje jako zásobárna vápníku pro buňku. To je důležité zejména u svalových buněk, které potřebují ionty Ca2+ pro kontrakci. SER se také podílí na syntéze fosfolipidů a cholesterolu. Často se nachází v blízkosti periferie buňky.
Naopak RER se běžně vyskytuje v blízkosti jádra. Obsahuje ribozomy vázané na membránu, které mu dodávají charakteristický „drsný“ vzhled. Tyto ribozomy vytvářejí bílkoviny, které jsou určeny pro lumen ER a při překladu se přesouvají do této organely. Tyto bílkoviny obsahují krátký signál tvořený několika aminokyselinami na svém N-konci a zpočátku jsou překládány v cytoplazmě.
Jakmile je však signál přeložen, speciální bílkoviny se navážou na rostoucí polypeptidový řetězec a přesunou celý ribozom a související translační aparaturu do ER. Tyto polypeptidy mohou být rezidentními proteiny RER nebo mohou být přesunuty směrem ke Golgiho síti, aby byly roztříděny a vylučovány.