Delta vlny lidského REM spánku a stírání rozdílů mezi NREM a REM spánkem

Spánek je univerzální, neodolatelný a různorodý. U savců se spánek tradičně dělí na fáze bez rychlých očních pohybů (NREM) 1-4 a fáze s rychlými očními pohyby (REM), z nichž každá má definující vzorce mozkové aktivity. Konkrétně pomalé, synchronní delta vlny, vřeténka a izolované negativní výchylky definují spánek NREM, zatímco tonická, rychlá, nesynchronizovaná aktivita charakterizuje spánek REM. Bi-stabilní vzorce neuronální aktivity s depolarizovanými „on-“ a hyperpolarizovanými „off-“ stavy dávají vzniknout delta vlnám a předpokládá se, že umožňují NREM spánku fungovat při konsolidaci paměti (Battaglia et al., 2004) a synaptické homeostáze (Tononi a Cirelli, 2014). Naproti tomu se předpokládá, že vzorce aktivity během spánku REM činí tuto fázi vhodnější pro stabilizaci paměti (Li et al., 2017) a integraci (Sterpenich et al., 2014).

Nejnovější důkazy naznačují, že chování není tak snadno oddělitelné do stavů celého mozku s emblematickými programy a funkcemi nervové aktivity, jak se dříve předpokládalo. Místo toho mohou mít ultradiánní cykly neuronální synchronizace a neuromodulace obecné, celoplanetární vlivy, během nichž je lokální mozková aktivita heterogenní a může se odchylovat od globálního vzorce. Byla například zdokumentována lokální aktivace během spánku NREM (Nobili et al., 2011) a aktivita pomalých vln (dále jen aktivity v rozsahu delta) v bdělém mozku (Vyazovskiy et al., 2011; Quercia et al., 2018), stejně jako v primárním kortexu myší během spánku REM (Funk et al., 2016); podrobný přehled těchto témat viz Siclari a Tononi (2017). Ačkoli je tedy vhodné rozdělit lidský spánek na malý počet snadno rozlišitelných fází, skutečnost může být mnohem složitější. Je totiž třeba vyřešit několik otázek. Mají lidé stejně jako myši během spánku REM lokální delta vlny? Pokud ano, mají tyto vlny stejné složení jako vlny pozorované během NREM spánku? Plní delta vlny stejné nebo odlišné funkce v různých stavech vzrušení? A stírá se rozdíl mezi NREM a REM spánkem? Na mnohé z těchto otázek odpovídají nedávná zjištění Bernardiho et al. (2019), publikovaná v časopise Journal of Neuroscience.

Pomocí elektroencefalografie s vysokou hustotou se Bernardi et al. (2019) snažili zjistit, zda mají lidé během spánku REM regionální delta vlny, podobné těm, které byly nedávno prokázány u myší (Funk et al., 2016). Skutečně rozlišili dvě skupiny delta vln vyskytujících se během spánku REM: pomalejší (<2 Hz) vlny, zaznamenané v mediálně-okcipitálních oblastech, přítomné jak ve spánku NREM, tak ve spánku REM, a rychlejší (2,5-3 Hz), výlučně ve spánku REM, fronto-centrální/okcipito-temporální „pilovité“ vlny. Z nich byly mediokcipitální delta vlny často izolované, s nízkou amplitudou a lokalizované do primárního zrakového kortexu, pokud byly pozorovány ve spánku REM. Pilovité vlny se objevovaly v sériích, měly vysokou amplitudu a vyskytovaly se spolu s nárůstem v REM. Na rozdíl od mediokcipitálních vln podobných spánku NREM, které byly spojeny s poklesem neuronální aktivity, byly pilovité vlny pozitivně korelovány s vysokofrekvenční aktivitou gama, a byly tedy považovány za kortikálně „aktivační“.

Pozorování rytmu tradičně považovaného za součást spánku NREM ve specifických oblastech mozku během spánku REM navazuje na důkazy naznačující, že spánek může fungovat lokálně, na rozdíl od jednotného, celoplanetárního způsobu (Siclari a Tononi, 2017). Takový lokální spánek je pravděpodobně doprovázen nebo řízen kvazi-globálními, stavově specifickými vlivy a aktivitami. To znamená, že možná spánek NREM, o němž se již má za to, že tvoří většinu celkové doby spánku, se během noci zcela nevypíná, přestože některé jeho vlastnosti jsou periodicky a regionálně přerušovány spánkem REM. Případně činnosti tradičně považované za charakteristické pro spánek NREM, jako jsou delta vlny, nemusí být specifické pro danou fázi, ale působí lokálně během spánku REM, čímž se stírá rozdíl mezi těmito fázemi. Bez ohledu na to je zřejmé, že stavy vzrušení by neměly být rozlišovány pouze na základě detekce toho, co bylo tradičně považováno za vzorce aktivity oddělené od stadia. Místo toho by se při definování a rozlišování spánku NREM a REM měl používat čistý spektrální výkon elektroencefalogramu a periferní fyziologická měření, jako jsou pohyby očí nebo změny svalového tonu.

Detekce mediálně-okcipitálních delta vln podobných NREM spánku během REM spánku spolu s aktivačními, pilovitými delta záblesky doplňuje výzkum, který naznačuje, že vlnové formy operující v rámci definovaného spektrálního pásma nejsou omezeny na jediný stav vzrušení (Siclari a Tononi, 2017) a nejsou zcela homogenní ve struktuře a funkci (Siclari et al., 2014). Pokud se vyskytuje ve spánku REM, může mediokcipitální a pilovitá delta aktivita plnit podobné funkce jako delta aktivita ve spánku NREM, plnit neznámou funkci specifickou pro spánek REM nebo působit obecněji při zachování spánku.

Během spánku NREM se mozková aktivita v pásmu delta podílí na konsolidaci paměti systémů (Maingret et al., 2016), synaptické homeostáze (Tononi a Cirelli, 2014) a odpojování smyslů (Funk et al., 2016). Mediokcipitální delta vlny pozorované Bernardi et al. (2019) by mohly plnit srovnatelné funkce ve spánku REM. Ačkoli tonická nervová aktivace během spánku REM posiluje synapse (Li et al., 2017) a mohla by vytvářet asociace (Lewis et al., 2018), zvýšený cholinergní tonus narušuje hipokampálně-neokortikální dialog a pravděpodobně zakazuje, aby vlny delta v tomto stavu plnily funkci konsolidace systémů (Gais a Born, 2004). Dále se předpokládá, že aktivity v rozsahu delta ve spánku NREM usnadňují přenos paměťových informací na systémové úrovni z podkorových oblastí do korových lokusů tím, že fázově uzamykají depolarizační vzestupné stavy na hipokampální vlnění a thalamokortikální vřetena (Maingret et al., 2016). Relativní omezení vln souvisejících s paměťovou reaktivací a vřeten nesoucích vlnění na spánek NREM posiluje domněnku, že vlny delta pozorované ve spánku REM neplní systémově-konsolidační funkci. I kdyby k meziregionálnímu dialogu docházelo, aktivity v rozsahu delta v primární kůře (Funk et al., 2016; Bernardi et al., 2019) mohou bránit šíření signálu (Massimini et al., 2005) a vylučovat integrační konsolidaci spojení do oblastí navazujících na primární kůru, kde se obvykle nacházejí vzpomínky (Binder et al., 2009).

Informace jsou během bdění kódovány posilováním synapsí. Posílené synapse se s větší pravděpodobností aktivují a dále posilují, čímž se tato spojení stávají zranitelná vůči saturaci. Předpokládá se, že během NREM spánku aktivita ve spektru delta způsobuje adaptivní renormalizaci posílených synapsí (Tononi a Cirelli, 2014). Avšak omezení vrcholů aktivity delta během spánku REM na korové oblasti nižšího řádu (Bernardi et al., 2019), které nejsou obvykle spojeny s ukládáním do paměti, činí nepravděpodobným, že homeostáza synapsí je hlavní funkcí vln delta v tomto stavu. Systémy konsolidace paměti a renormalizace synapsí jsou tedy pravděpodobně méně významnými funkcemi vln delta ve spánku REM ve srovnání s funkcemi pozorovanými ve spánku NREM.

Během spánku NREM se předpokládá, že inhibice thalamokortikálních relé a vypnuté stavy vln delta odpojují mozek od vnějšího světa (Lewis et al., 2015; Siclari et al., 2018). Funk et al (2016) předpokládají, že aktivita v pásmu delta pozorovaná v primární, ale nikoli sekundární senzorické kůře během spánku REM působí tak, že toto odpojení přetrvává i ve spánku REM. Neaktivující delta vlny přítomné v primárním zrakovém kortexu lidí i hlodavců během REM spánku by mohly zabránit tomu, aby zrakové podněty a aktivující vlny vyvolávaly nadměrné vzrušení a přechody stavů chování. Mezi takové aktivační vlny by mohly patřit pilovité (Bernardi et al., 2019) a ponto-genikulo-okcipitální (PGO) vlny (Stuart a Conduit, 2009), o nichž je pojednáno níže. Medio-okcipitální delta vlny tak mohou zajistit, že vzpomínky, které jsou během spánku REM reaktivovány, posilovány, oslabovány nebo integrovány, nejsou zkresleny nebo kontaminovány vnějším prostředím, k čemuž by docházelo v případě častých mikroarouzalit nebo probuzení.

Živé, pohlcující, fenomenologické zážitky jsou pro spánek REM u lidí charakteristické. Bohatost snů částečně závisí na tonické kortikální aktivaci, to dokládá pozorování, že opakující se off-staty v NREM spánku snižují vědomé prožitky (Siclari et al., 2018) a způsobují krátkost snů. Jak je tedy možné, že jsou snové představy během REM spánku tak živé, pokud jsou v primární zrakové kůře přítomny delta vlny? Sny jsou často lokalizovány do multimodálních oblastí kůry vyššího řádu a vyskytují se současně s nízkým výkonem delta vln v těchto oblastech (Siclari et al., 2017), ačkoli byly zapojeny i vizuální oblasti nižšího řádu. Aktivační vlny PGO pozorované u nelidských druhů jsou navrhovaným mozkovým substrátem snových představ (Stuart a Conduit, 2009). Pilovité delta záblesky, které popsali Bernardi et al. (2019), se údajně podobají vlnám PGO a možná jsou jejich lidským korelátem. Tyto delta vlny tedy mohou být přímo spojeny s jedním z nejvíce určujících atributů lidského REM spánku, se sny.

Prokázáním lokální delta aktivity během REM spánku u lidí Bernardi et al. (2019) poskytli nové důkazy proti představě globálně homogenních spánkových stadií s aktivitami oddělenými od stadií. Tato zjištění přispívají k narůstajícímu množství literatury, která naznačuje, že spánek je do značné míry lokální a že příslušné aktivity, jako jsou delta vlny, často nejsou tak monolitické ve struktuře a funkci nebo tak specifické pro jediný, celoplanetární stav mozku, jak se dříve soudilo. Tyto objevy znamenají vzrušující okamžik pro vědu o spánku a předznamenávají budoucí výzkum, který se bude dále zabývat rozdíly mezi spánkem NREM a spánkem REM a jejich překrýváním, jakož i úlohou delta vln ve spánku REM.

.